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Sistemas energéticos en el trabajo muscular

No puede completarse ningún movimiento sin cierto gasto de energía. Cuanto más intenso y prolongado sea el esfuerzo y cuanto mayor sea la cantidad de grupos musculares que participan en la actividad, más energía se necesitará.

En calidad de abastecedores de energía para el movimiento humano figuran los procesos de intercambio (reacciones metabólicas) presentes en el organismo y, en particular, en los músculos activos e inactivos. La única fuente directa de energía para la contracción muscular es el adenosín trifosfato (ATP), que atañe a los enlaces de fosfato de alta energía (macroenergéticos). En caso de disociación (hidrólisis), el ATP se convierte en difosfato de adenosina (ADP) con lo que se libera un grupo fosfato y se cede la energía libre.

Para que las fibras musculares puedan mantener cualquier contracción prolongada, es imprescindible un constante restablecimiento (resíntesis) del ATP con la misma rapidez con la que se libera.

La resíntesis en el músculo puede producirse por dos vías: la anaeróbica (sin participación de oxígeno) y la aeróbica (con participación de oxígeno). Para la formación y utilización del ATP en calidad de fuente inmediata de energía de los músculos en una contracción, pueden actuar tres mecanismos químicos (energéticos):

fosfageno o de la fosfocreatina,

glucolítico o del lactato,

oxidativo o del oxígeno.

Los dos primeros mecanismos –la fosfocreatina y la glucólisis– funcionan por la vía anaeróbica, mientras que el tercero –el de oxidación– lo hace por la aeróbica.

En estos mecanismos de resíntesis del ATP se emplean diversos substratos energéticos. Se definen por su capacidad energética, es decir, por la cantidad máxima de ATP que pueden resintetizar gracias a la energía de estos mecanismos, y por su potencia energética, es decir, por la cantidad máxima de energía desprendida de una sola vez (la cantidad máxima de ATP que se transforma de una sola vez). La capacidad del sistema energético limita el volumen máximo y, su potencia, la intensidad tope del trabajo que se lleva a cabo gracias a la energía de un mecanismo dado. El principal papel de cada uno de ellos en la resíntesis del ATP dependerá de la intensidad y duración de la contracción muscular, así como de las condiciones de trabajo de los músculos, incluyendo su nivel de aporte de oxígeno.

En el aporte de energía para el trabajo muscular juega un papel destacado la fosfocreatina (PC). La reacción de fosforilación entre PC y ADP catalizada por la enzima creatinaquinasa, garantiza una resíntesis del ATP extraordinariamente rápida, que se produce ya en el momento de la contracción muscular.

A diferencia de otros substratos energéticos, en los músculos no se restablece en exceso el nivel de ATP después del trabajo, ni se produce un acusado aumento bajo la influencia del entrenamiento. Los músculos entrenados se contentan con la cantidad invariable de ATP porque en ellos crece de forma sustancial la posibilidad de disociarlo y resintetizarlo de forma anaeróbica y aeróbica, puesto que de este último modo no sólo se consume más rápido y en mayor medida, sino que también se resintetiza de manera más rápida y completa. Los grupos fosfagenos de ATP ricos en energía de los músculos entrenados se renuevan mucho más rápido y, por ello, la misma concentración de ATP basta para la ejecución de un trabajo significativamente mayor.

A continuación examinaremos de forma sucinta los mecanismos fundamentales de aporte energético del trabajo muscular.

Mecanismo de la fosfocreatina (PC)

Este mecanismo proporciona una resíntesis instantánea del ATP a costa de la energía de otro enlace fosfageno de alta energía: la PC. En comparación con otros mecanismos, la fuente de PC es la que posee la mayor potencia, que es por ejemplo 3 veces superior a la potencia máxima del mecanismo glucolítico y de 4 a 6 veces mayor a la del mecanismo oxidativo de resíntesis del ATP; es por ello, el mecanismo de la PC juega un papel decisivo en el aporte energético de los trabajos de máxima potencia (el impulso inicial en las carreras de velocidad, los esfuerzos musculares cortos de carácter explosivo). Ya que las reservas de ATP y PC en los músculos son limitadas, la capacidad del mecanismo PC no es muy grande y el trabajo de máxima potencia ejecutado mediante este mecanismo no puede prolongarse mucho en el tiempo, del orden de 6 a 10 s.

Mecanismo glucolítico

El mecanismo glucolítico contribuye a la resíntesis de ATP y PC gracias a la división anaeróbica de los hidratos de carbono –glucógeno y glucosa– con formación de ácido láctico (lactato). Como una de las condiciones de activación de la glucólisis se encuentra la disminución de la concentración de ATP y el aumento de la concentración de los productos de su división: el ADP y el fósforo inorgánico. Con ello se activan los enzimas glucolíticos clave (fosfofructoquinasa, fosforilasa) y se refuerza la glucólisis.

A medida que se acumula el lactato en el proceso de la glucólisis, la reacción activa de los medios internos (pH) se desplaza al lado ácido y se produce una inhibición de la actividad de los enzimas glucolíticos, lo cual reduce la velocidad de la glucólisis y la cantidad de energía (ATP) formada de una sola vez. Por ello, la capacidad de la fuente glucolítica de energía viene limitada en gran medida no por el contenido de los correspondientes substratos sino por la concentración de lactato en la sangre. En relación con esto, cuando se ejecuta el trabajo muscular contando con el empleo del mecanismo glucolítico jamás se produce un agotamiento brusco del glucógeno en los músculos que trabajan y mucho menos en el hígado.

Una parte del lactato que se ha formado en el momento del trabajo se oxida en los músculos; la otra parte pasa a la sangre y va a parar a las células del hígado, donde se emplea para la síntesis del glucógeno. A su vez, el glucógeno se divide hasta convertirse en glucosa, que pasará a los músculos por medio de la sangre y será la fuente para la resíntesis del glucógeno muscular consumido durante el trabajo.

La potencia del mecanismo glucolítico es 1,5 veces superior a la del de oxidación, y su capacidad energética es 2,5 veces más grande que la del mecanismo de la fosfocreatina.

Mecanismo de oxidación

El mecanismo de oxidación favorece la resíntesis del ATP en condiciones de aporte ininterrumpido de oxígeno a las mitocondrias de las células musculares y emplea, en calidad de substratos de oxidación, hidratos de carbono (glucógeno y glucosa), grasas (ácidos grasos) y, de forma parcial, proteínas (aminoácidos).

La correlación entre substratos oxidados se determina por la potencia relativa del trabajo aeróbico (en % del consumo máximo de oxígeno –CMO–). Si se ejecuta un trabajo ligero a un nivel del 50% del CMO con una duración extrema de hasta algunas horas, una gran parte de la energía para la contracción de los músculos se forma gracias a la oxidación de grasas (lipólisis). Cuando el trabajo es más pesado (más de un 60% del CMO), una parte significativa de la producción de energía procederá de los hidratos de carbono. En caso de un trabajo cercano al CMO, la inmensa mayoría de la producción de energía correrá a cuenta de la oxidación de hidratos de carbono.

El mecanismo de oxidación es el que posee la mayor capacidad energética. La capacidad del aporte energético de los hidratos de carbono está determinada por las reservas de glucógeno en músculos e hígado, así como por la posibilidad del hígado de formar glucosa durante el proceso de trabajo no sólo mediante la división de glucógenos (glucogenólisis), sino también mediante la formación de glucosa (gluconeogénesis) a partir de lactato y otras substancias (aminoácidos, piruvato, glicerina) que lleguen al hígado con la sangre.

De todas las fuentes musculares de energía, las grasas son las que proporcionan la mayor capacidad energética, lo que las hace muy convenientes para la ejecución de trabajos largos de potencia relativamente baja con un aporte de oxígeno pleno. No obstante, los hidratos de carbono tienen una seria ventaja frente a las grasas en cuanto a cantidad de ATP que se forma por cada oxígeno consumido. En este sentido es especialmente eficaz la oxidación del glucógeno muscular, que presenta la mayor eficacia energética, dos veces mayor que en la oxidación de grasas.

Suplemento

El perfeccionamiento del sistema de aporte energético del trabajo muscular es uno de los principales objetivos de la preparación física especial (PFE). Por esto, es necesario concentrar la atención sobre algunas cuestiones que están fuera de las concepciones tradicionales sobre las fuentes y los mecanismos de aporte energético del trabajo muscular. En los inicios de los años 60, se crearon ciertas concepciones sobre las diferentes fuentes en el aporte energético (R. Margaria et al., 1963, 1967). Según esas concepciones, en el inicio de un trabajo físico intenso, los mecanismos energéticos deben ser movilizados como en la secuencia presentada en la figura 3.1. Primero, la energía es abastecida, principalmente, por el gasto del ATP y del PC. La activación de la disociación anaeróbica del glucógeno se inicia después de que las reservas del ATP y PC se hayan agotado (6-10 segundos) obteniendo la máxima intensidad en el primer-segundo minuto de esfuerzo; esta energía será suficiente para algunos minutos de actividad muscular intensa. Se consideró que con una cargas submáxima, el lactato no se producía en el caso de que se consiguiera un nivel constante de consumo de oxígeno (3-5 minutos). El crecimiento de la concentración de lactato en la sangre está limitado por la primera fase del trabajo cuando comienza a faltar oxígeno. Por eso, el lactato es producido para garantizar la creación indispensable de ATP, hasta los momentos en que los mecanismos aeróbicos asuman ese proceso. La eficacia del trabajo está garantizada principalmente por el aporte de oxígeno a los músculos y está limitada por el consumo máximo de oxígeno ( máx). Esta concepción se volvió popular en la literatura y hasta ahora influye en la resolución de los problemas metodológicos del entrenamiento. El lector podrá encontrar la exposición detallada en cualquier material didáctico de fisiología del deporte.

Figura 3.1 Participación de las diferentes fuentes energéticas en el aporte energético de la actividad muscular en relación con su duración (Keul et al., 1969). Por el eje de abcisas-duración del trabajo; por el eje de ordenadas-zona del aporte energético.

Queda claro que el carácter lineal mencionado en lo referente al mecanismo de aporte de energía, como es propio de la clasificación de las fuentes energéticas del trabajo muscular, queda “un poco fuera de la realidad” (Di Prampero, 1981).

En la medida en que se amplían las investigaciones histoquímicas y el perfeccionamiento de su tecnología (microbiopsia con aguja, catéteres intravasculares, elenostroscopia molecular), las concepciones formadas sobre la energética del trabajo muscular se completan por nuevas informaciones. Ha quedado claro que los principales cambios en el mecanismo de aporte del trabajo físico dependen de las reestructuraciones concretas morfofuncionales en los propios músculos; de su cambio en las características en la contracción y de la oxidación. Aparte de esto, el mecanismo de aporte de energía en el trabajo muscular intenso es mucho más complicado de lo que se pensaba antes.

Por ejemplo, la glucolisis se inicia en la fase de paso del estado de reposo para el trabajo intenso; el trabajo más corto (dos segundos) de intensidad máxima se realiza con la participación parcial de energía de la glucólisis anaeróbica; así, el levantamiento (arrancada) de la haltera en dos veces, con el 80% del peso máximo, podrá activar los procesos glucolíticos, teniendo en cuenta que el calentamiento que se realizó antes también aumentó la concentración de lactato en la sangre. En varias obras, se constata que en el caso de ejercicios de potencia creciente, la concentración de lactato en la sangre aumentará desde su inicio y continuará creciendo en el tiempo como una cargas submáxima. La producción de lactato no siempre dependerá de las condiciones anaeróbicas, puesto que el músculo producirá el lactato en condiciones puramente aeróbicas, esto es, en el caso de aporte suficiente de oxígeno. Una precisa medición de la concentración de oxígeno en los músculos se ha mostrado por encima del nivel crítico aunque el trabajo haya sido lo más intenso posible. Por esto, la necesidad de funcionamiento del mecanismo glucolítico no está condicionado por la falta de oxígeno (como siempre fue considerado), pero, sí por las bajas características cinéticas de las respectivas reacciones bioquímicas que garantizan la resíntesis del ATP por medio de los procesos oxidativos. Por esto mismo, sería más correcto y coherente considerar la producción de lactato como una parte de los procesos metabólicos (aeróbicos y anaeróbicos) en la renovación del ATP y el PC tanto en la fase inicial como durante toda la carga física.

Siempre se ha considerado que los sustratos de los ácidos grasos podían ser aprovechados sólo al final de una actividad muscular de gran duración y poca intensidad, pues la hiperglucemia y el lactato acumulado en la sangre inhibirían la lipólisis en el tejido graso obstaculizando así el aprovechamiento de los sustratos lipídicos como fuente energética. Se concluía como resultado en el entrenamiento: a mayor nivel de entrenamiento, menor disminución de la lipólisis. Aparte de la reestructuración del intercambio lipídico en los deportistas de alto nivel, se observa una participación activa de los hidratos de carbono en el aporte general energético del organismo. Pero con el crecimiento del nivel deportivo, se nota una influencia recíproca más débil en la concentración del lactato sobre la dinámica positiva de las formas de transporte de los lípidos de la sangre en condiciones de carga competitiva. Por esto, los deportistas aprovechan la fuente más eficaz y la economía de aporte en el trabajo considerando el alto volumen energético de los lípidos.

Se encuentra una característica más en el aporte de trabajo muscular duradero de intensidad diferente. Según la concepción de R. Margaria et al. (1963, 1964), la función del mecanismo de la fosfocreatina en la resíntesis del ATP termina en el inicio del trabajo físico intenso, y la activación de la disociación anaeróbica del glucógeno, acompañada de la producción de lactato, no se realiza hasta que las reservas de los fosfáge-nos no estén agotadas. Pero las investigaciones en el sistema del metabolismo energético del miocardio y después en los músculos esqueléticos aplicaron las concepciones del papel de la fosfocreatina en el aporte energético de la actividad muscular intensa. Antiguamente, el transporte intracelular de la energía era considerado un proceso simple de la difusión del ATP, de las mitocondrias hacia los centros activos de la miosina, pero ahora ha quedado claro que el mecanismo de la fosfocreatina es un transporte universal de energía desde los lugares de producción (mitocondrias y citoplasma) hacia los lugares de su uso, las miofibrillas.

Si consideramos que las mitocondrias son impenetrables para el ATP, pero dejan pasar la PC, ése sería el transporte de los grupos fosfatos de las mitocondrias hacia el saco plasma y viceversa. Cuando la fosfocreatina cede su grupo fosfato al ADP, fuera de las mitocondrias, la creatina penetrará en las mitocondrias, donde recibirá el ATP ya creado por el grupo fosfato. A continuación, la fosfocreatina volverá hacia el sarcoplasma, donde de nuevo entrará en reacción con el ADP, regenerando el ATP. Este proceso es ininterrumpido y su intensidad está determinada por la correlación del ATP/ADP en el sarcoplasma. Cuanto mayor sea el consumo de ATP y el crecimiento de la concentración del ADP, más intenso será el proceso. Por ello, en función del fortalecimiento del papel del transporte energético de la fosfocreatina en los músculos de las personas bien entrenadas con ejercicios de resistencia, la glucólisis deberá realizarse a una velocidad más baja que la de las personas no entrenadas. El nivel de trabajo y de consumo de oxígeno deberá ser el mismo, lo que, por esto, deberá llevar a una disminución de la velocidad de agotamiento de las reservas de glucosa en los músculos y a la formación de lactato en el caso de ejercicios submáximos. Por esto, la glucólisis debe ser considerada un dispositivo muy útil que asegura el trabajo muscular. Los nuevos datos sobre la función de la fosfofructoquinasa y del transporte energético en la realización de las contracciones musculares durante la fosforilizacion respiratoria amplían los conocimientos sobre la energética de la actividad muscular. Este mecanismo es más complicado que el sistema tradicional lineal del desarrollo de los procesos de la fosfocreatina, glucolítico y de la oxidación en la resíntesis del ATP. Esto implica una necesidad en la búsqueda de medios más efectivos no tradicionales y de los métodos de desarrollo adecuado del mecanismo de la fosfocreatina y su función en el transporte energético en las modalidades deportivas donde ella domina y es el sistema energético localizado en las mitocondrias. Es muy importante el desarrollo de esa capacidad especial en las modalidades deportivas que necesitan resistencia (Y. Verkhooshanski, A.A. Charyeva, 1983, 1985).

La concepción más integral y multilateral del régimen de funcionamiento del organismo en el transcurso de una actividad deportiva concreta y competitiva sirve de base para perfeccionar la concepción tradicional de las fuentes y de los mecanismos de aporte energético de la actividad muscular intensa. La tensión psicológica y emocional activada todos los ejes del sistema simpático-adrenal, lo que provocará el incremento de la liberación de catecolaminas (adrenalina y noradrenalina)- hormonas de las glándulas suprarrenales. Esto garantiza una intensificación de la actividad del corazón que es necesaria para un trabajo muscular intenso y para la redistribución racional del flujo sanguíneo, aumentando la capacidad de movilización y utilización de los productos energéticos. La adrenalina, por ejemplo, está estimulando el sistema cardiovascular, activando los procesos de oxidación en el organismo e intensificando la actividad de los enzimas que participan en las reacciones de la oxidación de los substratos energéticos. Nadie ignora que antes del inicio de las competiciones crece el intercambio de gases, las pulsaciones por minuto, las concentraciones de glucosa y de lactato en la sangre. Tales cambios son específicos debido a las particularidades del aporte energético a la actividad deportiva. Por ejemplo, en el caso de los juegos deportivos, crece el nivel de la concentración de glucosa en la sangre; en el caso de los mediofondistas, crece el nivel de ácido láctico. El estado emocional provoca los cambios de la regulación cortical.

Siendo así, el ambiente competitivo altera considerablemente el medio interior del organismo, como la velocidad de movilización de las funciones, el desarrollo y el aprovechamiento de las fuentes de aporte energético al trabajo muscular.

Muchas formas de carga física y, principalmente, en las condiciones de la actividad deportiva, implican una participación de diferentes tipos de fuentes energéticas. Los cambios del metabolismo muscular no deberán ser considerados como un proceso progresivo, lineal, si no, más bien, la suma de los cambios del metabolismo que tienen lugar en ciertas células musculares (P. Bollnick, L. Hernansen, 1973; Di Prampero, 1981). Por ejemplo, una contribución específica de diferentes tipos de producción energética realizando ejercicios cortos en el tiempo y con máxima intensidad por los deportistas de elite son los siguientes: ciclismo, atletismo, juegos deportivos (Fig. 3.2).

Figura 3.2 Peso específico de los diferentes tipos de producción energética en la realización de ejercicios de intensidad límite y de corta duración.

Con un tiempo de hasta 10 segundos desde el inicio del esfuerzo, la vía anaeróbica aláctica garantizará el 50% de toda la producción energética total; la glucólisis, alrededor del 47,3% y la vía anaeróbica el 2,7%; con un tiempo de esfuerzo de 10 a 20 segundos, 40, 49 y 11%, respectivamente. Después, en el aláctico de 20 a 45 segundos, la parcela de la producción energética anaeróbica disminuye hasta el 30%; la de la glucólisis hasta el 44,2%; crece la anaeróbica hasta el 25,6% y la potencia máxima anaeróbica puede ser garantizada durante los primeros 5,3 segundos en un 51,2% por el proceso aláctico de la producción energética, 47% por el glucolítico y 1,8% por el aeróbico.