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Estructura morfológica y propiedades funcionales de los músculos esqueléticos

La capacidad de trabajo de los músculos esqueléticos viene determinada en gran medida por su estructura morfológica, su potencial energético y sus propiedades funcionales específicas: de contracción, de oxidación y elásticas.

Para escoger y organizar de forma correcta la carga del entrenamiento es imprescindible saber:

– cuáles son en concreto las propiedades funcionales que mayor capacidad de trabajo aportan a los músculos en una variedad deportiva dada,

– cuáles son los procedimientos y métodos más racionales para desarrollar estas propiedades.

Composición de los músculos

Los músculos esqueléticos del hombre poseen la capacidad tanto de contraerse con rapidez y manifestar un esfuerzo considerable como de trabajar de forma prolongada en condiciones de creciente agotamiento. Tal universalidad funcional procede ante todo de la estructura morfológica de los músculos, en cuya composición se encuentran fibras contráctiles rápidas y lentas (Tabla 4.1).

Las fibras lentas (tipo I) están más adaptadas para efectuar contracciones relativamente pequeñas en cuanto a fuerza que son características del trabajo prolongado de resistencia. Las fibras rápidas (tipo II) no poseen una gran resistencia, aunque están más preparadas para contracciones rápidas y fuertes, pero de corta duración.

Las fibras lentas y rápidas se diferencian por su principal manera de producir energía. Las fibras lentas emplean sobre todo la vía aeróbica de la oxidación para la resíntesis del ATP, mientras que las rápidas se valen de la vía anaeróbica de la glucólisis para producir la energía.

Entre las fibras musculares rápidas pueden apreciarse dos subtipos, que se diferencian por la actividad de los enzimas de oxidación y glucólisis: rápidas oxido-glucolíticas (subtipo IIA) y rápidas glucolíticas (subtipo IIB). Desde un punto de vista funcional, las fibras del tipo IIA se consideran intermedias entre las fibras lentas (tipo I) y las rápidas (tipo II).

En cargas de baja intensidad de trabajo entran en acción las fibras del tipo I y, a medida que va aumentando esa intensidad, las del subtipo IIA y después las del IIB (Fig. 4.1). Cuando la intensidad de la carga de trabajo sea muy alta entrará en acción un número cada vez mayor de fibras del subtipo IIB, que están mejor preparadas para la glucólisis anaeróbica.

Las fibras del tipo II son más propensas a la producción de lactato, mientras que las del tipo I extraen lactato de la sangre y de las del tipo II de forma ininterrumpida y lo oxidan. En las fibras del tipo II, el metabolismo funciona de forma más rápida que en las del tipo I, de ahí que la diferencia de rapidez en el devenir de estos procesos permita la acumulación de lactato en músculos y sangre. El entrenamiento intensivo mejora las propiedades de oxidación de las fibras del tipo I y, por consiguiente, la capacidad de los músculos de utilizar el lactato.

La correlación entre fibras musculares lentas y rápidas no es siempre la misma en cada caso, y eso es lo que determina las propiedades funcionales de los músculos. Cuanto mayor sea el porcentaje de fibras rápidas en los músculos, tanto más capacitados estarán para el trabajo de corta duración y gran potencia. Por el contrario, cuanto mayor sea el porcentaje de fibras lentas, más resistentes serán los músculos y más capacitados estarán para el trabajo prolongado (Fig. 4.2).

Así pues, de lo dicho se desprende que en los deportistas que se especialicen en modalidades deportivas que exijan resistencia un gran porcentaje de las fibras serán del tipo I, mientras que en los velocistas y representantes de modalidades deportivas de velocidad-fuerza habrá una mayor proporción de fibras del tipo II (Fig. 4.3 y 4.4). Estas diferencias son el resultado de la selección de deportistas con una u otra correlación congénita de fibras musculares de diferente tipo.

Tabla 4.1 Características de las fibras musculares

(D. Costill et al., 1980)

Figura 4.1 Incorporación al trabajo de los diferentes tipos de fibra muscular en función de la intensidad del trabajo (D. Costill et al., 1980, modificado).

Figura 4.2 Dinámica de la fatiga en el proceso de extensión repetitiva de la pierna a una velocidad de 180°/s en individuos con distintos porcentajes de fibras musculares rápidas (de Thorstensson y Karlson, 1976).

Se cree de forma general que la relación entre los dos tipos fundamentales de fibras es el resultado de factores genéticos, aunque el efecto de un entrenamiento prolongado no puede excluirse por completo. Se ha establecido a ciencia cierta que el entrenamiento conduce a un cambio en la correlación de la superficie que las fibras de ambos tipos ocupan en las secciones transversales de los músculos. Por ejemplo, como resultado de un entrenamiento en fuerza se aumenta el porcentaje de superficie ocupada por las fibras del subtipo IIB y se reduce la superficie ocupada por las del tipo I.

En los deportistas que se han adaptado a un trabajo intensivo de resistencia a menudo no es posible eliminar las fibras del tipo IIB, porque se produce, en apariencia, una conversión total del tipo IIB al IIA. Sin embargo, la hipótesis de la transformación de fibras del tipo I a fibras del tipo II no ha sido demostrada.

Figura 4.3 Composición muscular: porcentaje de fibras lentas y rápidas en varones representantes de diferentes modalidades deportivas (datos unificados).

Figura 4.4 Composición muscular de mujeres representantes de diferentes modalidades deportivas (datos unificados).

Figura 4.5 Influencia de las diferentes orientaciones de entrenamiento en la composición porcentual de los diversos tipos de fibra muscular en el músculo vasto externo del muslo de los deportistas. A = entrenamiento de resistencia (remo, n = 61); B = entrenamiento de velocidad-fuerza (patinador velocista, n = 10).

En la Fig. 4.5 se muestran los resultados de un estudio que confirma la veracidad de las conclusiones expuestas arriba. En concreto, es fácil comprobar que el entrenamiento, con independencia de su orientación (velocidad y fuerza o resistencia), no influye en la proporción de fibras del tipo I presentes en los músculos esqueléticos.

El entrenamiento en resistencia se enfoca hacia una reducción de la proporción de fibras del tipo IIB acompañada de un aumento de las fibras del tipo IIA. El entrenamiento en fuerza y rapidez no ha ejercido una influencia clara en la correlación de fibras de los tipos IIA y IIB, aunque se observa una tendencia a cierto aumento de la composición de fibras IIB y una reducción de las IIA (V. Azvikov, 1988).

Propiedades de contracción y regulación del esfuerzo de los músculos esqueléticos

La contracción de los músculos esqueléticos surge como respuesta a impulsos nerviosos que proceden de unas células nerviosas especiales: las motoneuronas de la médula espinal. Las largas extensiones de estas células (axones) salen de la médula espinal por encima de sus raíces anteriores y forman los nervios motores. Cada motoneurona inerva de 5-10 a 2.000 fibras musculares, formando un complejo funcional denominado unidad motora (UM) (Fig. 4.6).

Bajo la influencia del impulso motor todas las fibras nerviosas de la UM se contraen al mismo tiempo y con la máxima fuerza. La contracción del músculo en su totalidad y la magnitud del esfuerzo desarrollado por él se regula y dosifica de forma fina y precisa por medio de la excitación de un número diferente de unidades motoras. La elección de la composición, momentos de entrada en acción y regulación del grado de esfuerzo (acortamiento) de los músculos necesaria para ello la lleva a cabo el sistema nervioso central (Fig. 4.7).

Para regular la tensión muscular se emplean tres mecanismos:

•regulación de la cantidad de UM (motoneuronas) activas de un músculo dado;

•regulación de su régimen de trabajo (frecuencia de impulsión de las motoneuronas);

•regulación de la relación temporal de activación de las UM (motoneuronas).

Regulación de la cantidad de unidades motoras activas

La unidad motora (UM) se activa bajo la influencia de los impulsos que le llegan desde sus motoneuronas y a los cuales responden sus fibras musculares con la contracción. Cuanto más se active la UM, más esfuerzo desarrollará el músculo.

Figura 4.6 Unidad motriz del aparato motor: 1. médula espinal; 2. cuerpo de la motoneurona; 3. axón; 4. ramificaciones finales del axón; 5. fibras musculares.

Figura 4.7 Papel del sistema nervioso central en la organización y regulación de la función contráctil de los músculos esqueléticos.

En otras palabras, cuanto mayor sea la cantidad de fibras musculares que entren en acción, por ejemplo, al levantar un peso, menor será la carga que recaiga sobre cada una de ellas y más rápida será su contracción y, por tanto, mayor la velocidad para desplazar el peso.

La cantidad de UM activas viene determinada por la intensidad de la excitación que los niveles motores más altos ejercen sobre las motoneuronas de un músculo dado. A medida que aumenta la influencia de la excitación se incorporan a la actividad motoneuronas de mayores dimensiones (de alto umbral de excitación) y por ello los grandes esfuerzos de los músculos quedan garantizados por la actividad de las UM tanto lentas como rápidas (Fig 4.8).

Ante un trabajo muscular prolongado, que implique contracciones de los músculos relativamente moderadas (por ejemplo, en el maratón o las carreras de esquí), se activan en primer lugar las UM lentas con bajo umbral de excitación. Gradualmente, a medida que se prolonga el trabajo, la capacidad de contracción de las fibras musculares de estas UM se va reduciendo de manera gradual, dado que al principio del trabajo prolongado el glucógeno se consume fundamentalmente en las fibras musculares lentas y en los músculos se desarrolla cansancio.

Figura 4.8 Reducción del contenido de glucógeno en las fibras musculares de los tipos I y II del cuadríceps después de diferentes modalidades de trabajo en el cidoergómetro (de B. Essen, 1978).

Para mantener la fuerza necesaria para la contracción de los músculos, los centros motores intensifican el grado de excitación de las motoneuronas de los músculos activos, lo cual conduce a la activación de las UM con alto umbral de excitación (grandes), inactivas o poco activas en el nivel anterior inicial de excitación. Al mismo tiempo, el esfuerzo muscular marcado por una fuerte contracción de los músculos exige una participación activa desde el mismo principio de las fibras musculares tanto lentas como rápidas. Por ello, en los trabajos de gran potencia el consumo de glucógeno en las fibras musculares rápidas empieza en el mismo inicio del trabajo, al igual que en las fibras musculares lentas.

Todo lo dicho hasta ahora se ilustra en la Figura 1.18, donde puede comprobarse que en el trabajo ininterrumpido de intensidad submáxima a niveles de consumo de oxígeno del 50-60% del CMO (A), el gasto de glucógeno en las fibras lentas (tipo I) es significativamente mayor que en las fibras rápidas (tipo II).

En otro caso (B), se empleó un entrenamiento interválico en un régimen de 15s de trabajo y 15s de descanso (potencia cercana al 100% del CMO). En este caso, el consumo de glucógeno en las fibras musculares lentas y rápidas fue aproximadamente el mismo, pero en las fibras rápidas (tipo II) ese gasto fue significativamente superior que en el primer caso (A).

En el tercer caso (C), el trabajo al nivel del CMO se realizó «a tope» durante el transcurso de 4-6 minutos, y el consumo de glucógeno en las fibras rápidas fue mayor que en las lentas.

Regulación del régimen de contracción de las unidades motoras

La regulación del grado de tensión de los músculos se realiza mediante el cambio de la frecuencia de impulsión de las motoneuronas. Cuanto mayor (dentro de unos límites determinados) sea la frecuencia de impulsión de la motoneurona, mayor será la tensión que desarrolle la UM y más importante su aportación a la tensión global del músculo. Es especialmente importante el papel de este mecanismo en la regulación de la tensión de las UM rápidas.

La frecuencia de impulsión de las motoneuronas rápidas crece de forma ostensible con el aumento de la fuerza de contracción muscular. Las motoneuronas rápidas con un elevado umbral de excitación entran en acción (complementando a las lentas) sólo para garantizar las contracciones isométricas y dinámicas relativamente importantes en cuanto a fuerza, de manera que se incremente la velocidad de aumento del esfuerzo de trabajo de los músculos o se transmita al objeto desplazado la aceleración necesaria. Cuanto mayor sea la fuerza y la velocidad del movimiento (potencia de trabajo), mayor será la participación de UM rápidas con elevado umbral de excitación (grandes).

Regulación del reclutamiento temporal de las UM (motoneuronas)

La tensión de un músculo depende de cómo estén conectados en el tiempo los impulsos enviados por las diferentes motoneuronas del músculo en cuestión.

Si la UM trabaja en un régimen de contracciones aisladas, pero de forma asincrónica, entonces la tensión global del músculo oscila de manera insignificante. Cuanto mayor sea la cantidad de UM que se contrae de forma asincrónica, menor será la oscilación en la tensión de los músculos. En conformidad, el movimiento se ejecutará con mayor suavidad y se sostendrá la postura necesaria con mayor precisión. En condiciones normales, la mayoría de UM de un músculo trabaja de forma asincrónica, con independencia unas de otras, lo cual contribuye a la normal suavidad de su contracción.

Cuando el cansancio hace su aparición en el trabajo muscular, se ve perturbada la actividad normal de las UM. Empiezan a excitarse al mismo tiempo (sincrónicamente). En consecuencia, el movimiento pierde su suavidad y ve alterada su precisión.

En caso de contracciones poco prolongadas o al principio de cualquier contracción muscular fuerte, la sincronización de los impulsos de activación de las motoneuronas juega un importante papel, pues influye en la velocidad de desarrollo de la tensión.

Cuanto mayor sea la coincidencia en los ciclos de contracción de las diferentes UM al principio del desarrollo de la tensión muscular, más rápido aumentará ésta. Esta sincronización de los impulsos de activación a menudo se observa al principio de la ejecución de los movimientos rápidos efectuados contra una gran carga externa. Esto tiene mucho que ver con el hecho de que al principio de la descarga la frecuencia de impulsión de las motoneuronas es mayor que en lo sucesivo.

Gracias a la elevada frecuencia inicial de impulsión y activación de un gran número de motoneuronas, la probabilidad de coincidencia de los ciclos de contracción de muchas UM (sincronización) al principio del movimiento es muy alta. De este modo, la velocidad del aumento de la tensión del músculo (fuerza explosiva) depende tanto de la cifra de UM activadas como de la frecuencia inicial y grado de sincronización de los impulsos de las motoneuronas de ese músculo dado.

Propiedades de oxidación de los músculos

Las propiedades oxidativas caracterizan la capacidad de un músculo para utilizar el oxígeno que le llega en el momento del trabajo (resíntesis aeróbica del ATP) y oxidar (transformar) metabolitos, es decir, productos incompletamente oxidados de los substratos energéticos: hidratos de carbono, grasas, proteínas.

El potencial oxidativo general de las células de la musculatura esquelética viene determinada por la densidad volumétrica de mitocondrias y la actividad de las enzimas oxidantes.^*

Los músculos de los deportistas –sobre todo si el entrenamiento ha sido enfocado hacia el desarrollo de la resistencia– se distinguen por una mayor densidad de mitocondrias, que se consigue gracias a un aumento tanto de su número como de su tamaño. Su potencial oxidativo y, por consiguiente, el consumo de oxígeno es significativamente superior al de los individuos no entrenados. Como resultado se reduce la producción de lactato en los músculos durante el trabajo y su concentración en la sangre.

La mejora de las propiedades oxidativas de los músculos posee una enorme importancia para las modalidades deportivas que exigen un desarrollo de la resistencia. En este caso, el trabajo que anteriormente superaba la capacidad de los músculos de generar energía de forma aeróbica conducía a una rápida acumulación de lactato en la sangre y al cansancio, se convierte a resultas del entrenamiento en un trabajo ejecutado dentro de los límites del metabolismo aeróbico. Esto está relacionado en gran medida con las fibras del tipo II, que en los individuos no entrenados presenta una capacidad de oxidación limitada. En estas fibras, las mito-condrias pueden aumentar hasta 4 veces o más en respuesta a un entrenamiento exigente de la resistencia. Con todo, en las fibras musculares del tipo IIA se registra un aumento relativamente superior en la densidad volumétrica de las mitocondrias que en las fibras del tipo I o IIB, que pueden alcanzar un nivel propio de las fibras del tipo I en los individuos poco preparados.

La traducción específica de los avances en las propiedades oxidativas de los músculos esqueléticos depende del carácter y la duración de la carga del entrenamiento. Así, un trabajo prolongado en el nivel del umbral aeróbico conduce a un cambio primordial en las propiedades oxidativas de las fibras del tipo I, mientras que un entrenamiento interválico de alta intensidad afecta sobre todo a las fibras del tipo IIB. Aquí, sin embargo, es importante destacar de inmediato que, en la práctica, el empleo del entrenamiento interválico de alta intensidad para la mejora de las propiedades oxidativas de las fibras del tipo IIB es permisible sólo después de que se haya logrado previamente un aumento de las propiedades oxidativas de las fibras del tipo I.

Queda por reseñar otro efecto importante del entrenamiento en resistencia. El metabolismo del lactato, como es sabido, pueden llevarlo a cabo diversos tejidos (corazón, músculos esqueléticos, hígado). Aun así, el lugar fundamental para la oxidación del lactato en el organismo que se entrena en resistencia son los músculos esqueléticos. Cuanto mayores sean sus propiedades oxidativas, menor será la acumulación de lactato en la sangre durante el trabajo y más rápido se conseguirá la eliminación del lactato de la sangre durante el periodo de restablecimiento.

En relación con esto cabe destacar que la ejecución del trabajo dosificado con esos mismos músculos durante el periodo de restablecimiento después de trabajar hasta cansarse permite una desaparición más rápida del lactato de la sangre en comparación con el descanso pasivo. Este efecto se explica por el incremento de la velocidad de oxidación del lactato por parte de los músculos que trabajan y debe emplearse ampliamente en la práctica del entrenamiento deportivo.

Propiedades elásticas de los músculos

Las propiedades elásticas, como ya se ha comentado, determinan la capacidad de los músculos de acumular un determinado potencial de tensión (energía no metabólica) mediante su deformación elástica en estado de tensión. Si al estiramiento sigue de repente una contracción de los músculos, entonces el potencial de energía elástica acumulada durante el estiramiento se emplea como suplemento para la fuerza de contracción de los músculos, mejorando la potencia de su trabajo (recuperación de la energía mecánica).

Un experimento sencillo demuestra de forma evidente la contribución del potencial elástico de los músculos distendidos en la mejora del efecto de trabajo de los movimientos reactivo-balísticos (Fig. 4.9). El estiramiento de los músculos en la fase de flexión del salto vertical sin carrerilla con impulso de las dos piernas (variante B) aporta al cuerpo un vuelo más alto, un 15,5% superior al resultado de un salto efectuado desde una posición estática de media flexión (variante A). Una mayor altura de vuelo proporciona el rebote efectuado después del salto en profundidad, es decir, con una tensión más intensa de los músculos en la fase de amortiguación (variante C). En este caso, la altura del vuelo mejora en un 13,8% adicional. En total, si se comparan las variantes C y A, el empleo de la energía suplementaria procedente de la deformación elástica de los músculos garantiza una mejora del efecto de trabajo del salto vertical en un 31,5% (Y. Verkhoshansky, 1963, 1970).^*

De este modo, el empleo de la capacidad que tienen los músculos de recuperar la energía mecánica permite aumentar de forma significativa el esfuerzo de trabajo hasta un nivel en el que superan sustancialmente las posibilidades contráctiles que proporcionan las fuentes de energía meramente metabólicas. Por ejemplo, en el caso de la batida en el salto de longitud con carrera la máxima potencia positiva de extensión de la articulación de la rodilla sobrepasa aproximadamente el doble la potencia de todas las fuentes de energía metabólicas conocidas por el hombre.

Las propiedades elásticas de los músculos, junto al aumento de la eficacia de los esfuerzos explosivos que se efectúan con la máxima potencia, permite la mejora del rendimiento mecánico de los movimientos. Por ejemplo, en las velocidades de mayor rendimiento de las carreras se recupera hasta el 60% de la energía mecánica total del cuerpo y sólo cerca de un 40% se disipa en el ciclo de la zancada y exige su restauración en un ciclo posterior por medio de las fuentes metabólicas. Está demostrado que existe una estrecha relación entre la capacidad de los músculos de acumular energía y los resultados deportivos en la carrera de larga distancia (r=0,785) y su rendimiento (r=0,870).

Figura 4.9. Altura del salto vertical sin movimiento de los brazos (Y. Verkhoshansky, 1961)

a)desde semiagachado

b)desde agachado

c)después de un salto de altura de 0,70 cm

^* Las mitocondrias son componentes estructurales de las células musculares; en ellas se produce la energía necesaria para la contracción de los músculos.

^* Los enzimas son los catalizadores biológicos que activan los procesos de oxidación en las células musculares.

^* Una experiencia análoga con los mismos resultados fue puesta en práctica por E. Assmussen y F. Bonde-Petersen; v. «Acta physiol. scand.», 1974, 91, nº3, pp. 385-392.