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Vor 550 Millionen Jahren, in der prähistorischen Periode des Kambrium, stieg die Anzahl der Arten auf unserem Planeten schlagartig an (Abbildung 1–1). Aus den Fossilienfunden lässt sich ablesen,¹ dass diese explosionsartige Zunahme (die auch tatsächlich als Kambrische Explosion bezeichnet wird) durch die Entwicklung von Lichtdetektoren bei Trilobiten gefördert wurde, einem kleinen Meereslebewesen, das mit den heutigen Krebsen verwandt ist (Abbildung 1–2). Ein visuelles System, selbst wenn es nur primitiv ausgebildet ist, bringt eine wunderbare Vielfalt neuer Fähigkeiten mit sich. Man kann beispielsweise bereits aus einiger Entfernung Nahrung, Feinde und freundlich aussehende Gefährten ausmachen. Auch andere Sinne, wie der Geruchssinn, erlauben es Tieren, diese Dinge wahrzunehmen, allerdings nicht mit der Genauigkeit und Schnelligkeit des Sehvermögens. Die Hypothese besagt, dass mit dem Sehvermögen der Trilobiten ein Wettrüsten einsetzte, dessen Ergebnis die Kambrische Explosion war: Die Beutetiere und auch die Feinde der Trilobiten mussten sich weiterentwickeln, um zu überleben.

Abb. 1–1Die Anzahl der Arten auf unserem Planeten begann vor 550 Millionen Jahren, während der Periode des Kambrium, schlagartig anzusteigen. »Gattungen« sind Kategorien miteinander verwandter Arten.

Abb. 1–2 Ein Trilobit mit Brille

In den mehr als eine halbe Milliarde Jahren, seit die Trilobiten das Sehen entwickelten, hat die Komplexität dieses Sinnes ungemein zugenommen. So ist bei heutigen Säugetieren ein Großteil der Großhirnrinde – das ist die äußere graue Masse des Gehirns – der visuellen Wahrnehmung vorbehalten.² Ende der 1950er-Jahre begannen die Physiologen David Hubel und Torsten Wiesel (Abbildung 1–3) an der John Hopkins University mit ihren bahnbrechenden Forschungen darüber, wie visuelle Informationen in der Großhirnrinde von Säugetieren verarbeitet werden,³ für die sie später mit dem Nobelpreis⁴ ausgezeichnet wurden. Wie in Abbildung 1–4 dargestellt wird, führten Hubel und Wiesel ihre Forschungen durch, indem sie narkotisierten Katzen Bilder zeigten, während sie gleichzeitig die Aktivität einzelner Neuronen aus dem primären visuellen Cortex aufzeichneten, also dem ersten Teil der Großhirnrinde, der visuellen Input von den Augen erhält.

Hubel und Wiesel zeigten den Katzen mithilfe von Dias, die sie auf eine Leinwand projizierten, einfache Formen, wie den Punkt aus Abbildung 1–4. Ihre ersten Ergebnisse waren entmutigend: Ihre Bemühungen lösten keine Reaktion der Neuronen des primären visuellen Cortex aus. Sie waren frustriert, weil diese Zellen, die anatomisch das Eingangstor für die visuellen Informationen in die restliche Großhirnrinde zu sein schienen, nicht auf visuelle Stimuli reagierten. Verzweifelt versuchten Hubel und Wiesel vergeblich, die Neuronen anzuregen, indem sie vor der Katze auf und ab sprangen und mit den Armen fuchtelten. Nichts. Und dann, wie bei vielen der großen Entdeckungen, von Röntgen-Strahlen über das Penicillin bis zum Mikrowellenofen, machten Hubel und Wiesel eine unverhoffte Beobachtung: Als sie eines der Dias aus dem Projektor entfernten, löste dessen gerader Rahmen das unverkennbare Knistern ihres Aufzeichnungsgerätes aus, das damit signalisierte, dass ein Neuron des primären visuellen Cortex feuerte. Voller Freude feierten sie dies auf den Korridoren der Labors ihrer Universität.

Abb. 1–3 Die Neurophysiologen und Nobelpreis-Gewinner Torsten Wiesel (links) und David Hubel

Abb. 1–4Hubel und Wiesel nutzten einen Lichtprojektor, um narkotisierten Katzen Dias zu zeigen, während sie die Aktivitäten im primären visuellen Cortex aufzeichneten. Für diese Experimente waren den Katzen elektrische Aufzeichnungsvorrichtungen in den Schädel implantiert worden. Wir schätzen, dass es angenehmer ist, die Aktivierung der Neuronen durch eine Glühlampe zu versinnbildlichen, statt die eigentliche Versuchsanordnung darzustellen. Gezeigt wird in diesem Bild ein Neuron aus dem primären visuellen Cortex, das zum Glück durch die gerade Kante eines Dias aktiviert wurde.

Die glückliche Zufallsentdeckung des feuernden Neurons zeigte keine Anomalie. Durch weitere Experimente entdeckten Hubel und Wiesel, dass die Neuronen, die einen visuellen Input vom Auge empfingen, im Allgemeinen am empfänglichsten für einfache, gerade Kanten waren. Passenderweise nannten sie diese Zellen einfache Neuronen.

Wie Abbildung 1–5 zeigt, stellten Hubel und Wiesel fest, dass ein bestimmtes einfaches Neuron optimal auf eine Kante mit einer jeweils speziellen Ausrichtung reagiert. Eine große Gruppe aus Neuronen, die jeweils darauf spezialisiert sind, eine bestimmte Kantenausrichtung zu entdecken, kann gemeinsam die insgesamt möglichen 360 Grad an Ausrichtung darstellen. Diese einfachen Zellen für die Erkennung der Kantenausrichtung übergeben die Informationen dann weiter an eine große Zahl sogenannter komplexer Neuronen. Ein bestimmtes komplexes Neuron empfängt visuelle Informationen, die bereits durch mehrere einfache Zellen verarbeitet wurden, sodass es in der Lage ist, mehrere Linienausrichtungen zu einer komplexeren Form zu kombinieren, wie etwa zu einer Ecke oder einer Kurve.

Abb. 1–5Eine einfache Zelle im primären visuellen Cortex einer Katze feuert in unterschiedlichen Raten, die von der Ausrichtung einer Linie abhängig sind, die der Katze gezeigt wird. Die Ausrichtung der Linie ist in der linken Spalte zu sehen, während die rechte Spalte das Feuern (die elektrische Aktivität) der Zelle über eine bestimmte Zeitspanne (eine Sekunde) zeigt. Eine senkrechte Linie (in der fünften Zeile von oben) verursacht die stärkste elektrische Aktivität für diese spezielle einfache Zelle. Linien, die nicht ganz senkrecht stehen (in den Zwischenzeilen) verursachen eine geringere Aktivität in der Zelle, während Linien, die nahezu waagerecht sind (in der obersten und untersten Zeile) kaum bis gar keine Aktivität auslösen.

Abb. 1–6Diese Zeichnung zeigt, wie aufeinanderfolgende Ebenen aus biologischen Neuronen visuelle Informationen im Gehirn etwa einer Katze oder eines Menschen darstellen.

Abbildung 1–6 illustriert, wie über viele hierarchisch organisierte Ebenen aus Neuronen, die Informationen an zunehmend übergeordnete Neuronen weiterreichen, schrittweise immer komplexere visuelle Stimuli durch das Gehirn dargestellt werden können. Die Augen sind auf das Bild eines Mäusekopfes gerichtet. Lichtphotonen stimulieren Neuronen in der Retina der einzelnen Augen. Diese visuellen Rohinformationen werden von den Augen in den primären visuellen Cortex des Gehirns übertragen. Die erste Schicht der Neuronen des primären visuellen Cortex, die diesen Input empfangen – Hubel und Wiesels einfache Zellen –, ist darauf spezialisiert, Kanten (gerade Linien) mit bestimmten Ausrichtungen zu erkennen. Es gibt viele Tausend solcher Neuronen; aus Gründen der Einfachheit zeigen wir in Abbildung 1–6 nur vier von ihnen. Diese einfachen Neuronen übermitteln Informationen über das Vorhandensein oder Fehlen von Linien einer bestimmten Ausrichtung an eine nachfolgende Ebene komplexer Zellen, die die Informationen aufnehmen und neu kombinieren, um auf diese Weise die Darstellung komplexerer visueller Stimuli, wie etwa der Wölbung des Mäusekopfes, zu ermöglichen. Während die Informationen mehrere aufeinanderfolgende Schichten durchlaufen, können die Darstellungen visueller Stimuli schrittweise immer komplexer und abstrakter werden. Wie durch die ganz rechte Schicht der Neuronen gezeigt wird, ist das Gehirn nach vielen Schichten dieser hierarchischen Verarbeitung (der gestrichelte Pfeil soll andeuten, dass viele weitere Verarbeitungsschichten vorhanden sind, aber nicht gezeigt werden) schließlich in der Lage, visuelle Konzepte darzustellen, die so komplex sind wie eine Maus, eine Katze, ein Vogel oder ein Hund.

Heute haben Neurowissenschaftler mithilfe zahlloser weiterer Aufzeichnungen aus den kortikalen Neuronen von Gehirnchirurgie-Patienten sowie aus nichtinvasiven Techniken wie der Magnetresonanztomographie (MRT)⁵ eine ziemlich hoch aufgelöste Karte der Regionen zusammengestellt, die sich auf die Verarbeitung bestimmter visueller Stimuli spezialisiert haben, wie etwa Farbe, Bewegung und Gesichter (siehe Abbildung 1–7).

Abb. 1–7Regionen des visuellen Cortex. Die Region V1 empfängt Input von den Augen und enthält die einfachen Zellen, die die Kantenausrichtung erkennen. Durch die Neukombination von Informationen über eine Vielzahl nachfolgender Schichten aus Neuronen (unter anderem in den Regionen V2, V3 und V3a) werden zunehmend abstrakter werdende visuelle Stimuli dargestellt. Im menschlichen Gehirn (hier zu sehen) gibt es Regionen, die besonders viele Neuronen mit bestimmten Spezialisierungen enthalten, zum Beispiel für die Erkennung von Farbe (V4), Bewegung (V5) oder Gesichtern von Menschen (die »Fusiform Face Area« oder FFA).