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2.4. Fisiología de los cereales

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El ciclo de la planta se divide en tres fases:

1 Período vegetativo.Fase germinación- emergencia.Emergencia- comienzo del ahijamiento.Ahijamiento - inicio del encañado.

2 Período reproductivo.Vegetativo.Estado de espiga a 1 cm.Se diferencian las glumillas y el primordio floral. Existen fases c1, c2,...Estado del zurrónEspigado, cuando el 50 % de las espigas del cultivo están saliendo.Fecundación, que en trigo y cebada es cleistogámica en cierto %.

3 Período de maduraciónPeríodo de Multiplicación celular. Hasta grano lechoso.Fase de Llenado y Enriquecimiento del grano. De lechoso a pastoso.Desecación.

Período vegetativo

Dentro de este período se pueden diferenciar las siguientes fases:

Fase germinación - emergencia

Esta fase está compuesta de:

1 Germinación. Es la emisión de la radícula. Para que esto ocurra es necesario que exista humedad suficiente en el suelo para producir la hidrólisis de los HC (mediante amilasas y proteasas) y temperatura superior al 0 ºC. Cuanto mayor sea la temperatura, más rápida será la germinación.

2 Emergencia. Momento en el que la plúmula alcanza la superficie del suelo. Esta está protegida, en la parte superior, por el coleóptilo (estructura protectora de la hoja), que abre camino a través del suelo y que se abre y degenera cuando llega a la superficie. El tiempo que transcurre desde la siembra hasta la emergencia depende de la temperatura ambiental, de forma que en cereales el valor del tiempo térmico es de 122 ºC/día.

3 Emergencia- comienzo del ahijamiento. Esta fase comienza cuando el coleóptilo se abre, al llegar a la superficie, dando lugar a la primera hoja, y termina cuando se desarrolla la 3ª o 4ª hoja, momento en el cual comienza el ahijamiento. La velocidad a la que se aparecen las hojas depende de la temperatura, siendo mayor cuanto mayor sea dicha temperatura. Durante este tiempo va formándose el nudo de ahijamiento, formado cerca de la superficie del suelo, pero por debajo de la misma. A la parte comprendida entre este nudo y la semilla se le denomina rizoma, en trigo lo normal es entre 3-4 cm máximo 5-6 cm, lo más sensible al frío.

El rizoma, en cereales, está dividido en dos partes:

1 Mesocólito. Abarca desde la semilla hasta la señal del coleóptilo (primer nudo). Se desarrolla poco, mas en avena y en maíz.

2 Epicólito. Abarca desde la señal del coleóptilo y hasta el nudo de ahijamiento. En la mayoría de los cereales de invierno, casi todo en rizoma es epicólito. En el maíz, sí hay un desarrollo apreciable del mesocólito.

Ahijamiento - inicio del encañado

Durante esta fase, además del ahijamiento, se produce el desarrollo del sistema radicular secundario, que adquieren un protagonismo creciente, hasta que se hace innecesario es sistema primario, que desaparece.

Ahijamiento

Es un proceso muy característico de los cereales, en el que las yemas axilares del nudo de ahijamiento se desarrollan, originando nuevos tallos. Esto es un ejemplo claro de falta de dominancia apical, controlado por mecanismos hormonales, la dominancia es basal por ser por yemas axilares. La presencia de citoquininas, favorece el ahijamiento al no existir la dominancia apical, a diferencia de ABA, GB y auxinas, que favorecen el encamado al si existir dicha dominancia. Esta característica es interesante por varios motivos: con pocas semillas puede obtener muchos granos. La disminución de la densidad de plantas por muerte de las mismas, es contrarrestada por la producción de un mayor nº de tallos.

Los factores que influyen en el ahijamiento son:

1 Especie. En orden decreciente de ahijamiento están: arroz, centeno, cebada, trigo, triticale, avena, sorgo y maíz, que prácticamente no ahíjan.

2 Variedad. Las de ciclo corto ahíjan menos que las de largo

3 Temperatura. La temperatura óptima para el ahijamiento es de 8-10 ºC, de forma que temperaturas menores lo ralentizan y temperaturas de 18-20 ºC lo detienen, induciendo el cambio a crecimiento reproductivo.

4 Nutrientes. Existe mayor ahijamiento cuanto mayor es la disponibilidad de nutrientes. Así, la falta de agua o N produce un ahijamiento escaso, marcando la fase critica de ahijamiento, otras serian la de encañado y maduración del grano.

5 Época de siembra. Una siembra temprana mantiene a la planta durante más tiempo en condiciones de ahijamiento. Por tanto el ahijamiento será mayor, consecuentemente puede bajar la densidad. En climas fríos se siembra antes por lo que el ahijamiento será mayor.

6 Densidad de siembra. A mayor densidad, menor es la disponibilidad de luz, agua y nutrientes para cada planta. Consecuentemente el ahijamiento será menor. Este mecanismo autorregulador, hace que dentro de unos límites de densidad de siembra, se obtengan al final la misma densidad de espigas. Una siembra tardía conlleva mayor mortandad de plantas por lo que debe aumentar la densidad y esto compensara.

7 Profundidad de siembra. A mayor profundidad menor ahijamiento. A 10 cm o más no ahíja debido a que el rizoma no puede crecer más.

Un ahijamiento excesivo puede ser negativo, pues llegada la fase reproductiva, no todos los tallos pueden formar inflorescencias. Por este motivo, en zonas con condiciones muy favorables al ahijamiento, se ha de aumentar la densidad de siembra. Además se evita que se produzca encamado, pues cuando hay mucha competencia por la luz, los tallos crecerán largos.

Encañado

Llegado un momento, las condiciones ambientales estimulan la formación de ABA, GB y auxinas, inhibiéndose el ahijamiento y promoviendo el crecimiento de los entrenudos, que hasta este momento no habían desarrollado.

Período reproductivo

Este fase comprende desde la iniciación floral (modificación del Meristemo apical) hasta la fecundación. En la escala fenológica de Jonard hay 6 estados:

1 Vegetativo. La inflorescencia sufre transformaciones y los entrenudos empiezan a desarrollarse. En este momento el encañado no se aprecia, pues la longitud de los tallos es muy pequeña.

2 También conocido como estado de espiga a 1 cm, el encañado ya se aprecia, pues el tallo tiene longitud de 1 cm. En este estado se diferencian las glumas.

3 Se diferencian las glumillas y el primordio floral. Existen fases c1, c2, etc.

4 También conocido como el estado del zurrón (preñado del trigo), la espiga tiene de 2 a 3 cm y está perfectamente diferenciada. Coincide con la meiosis del polen. Los entrenudos siguen desarrollándose y de la vaina de la última hoja (hoja bandera) emerge la espiga.

5 Se produce el espigado, cuando el 50 % de las espigas del cultivo están saliendo.

6 Se produce la fecundación, que en trigo y cebada es cleistogámica en cierto %. Durante este período deben existir condiciones favorables (N, radiación, temperatura de 18-20 ºC y agua) para:Obtener el mayor nº posible de tallos desarrollados. Los agricultores emplean el término padreado cuando los tallos principales han subido y han quedado atrás los tallos formados más tarde.Obtener el mayor nº posible de espiguillas por cada espiga y de flores por cada espiguilla. Se ha de considerar que se establece competencia dentro de cada espiga.

La iniciación floral está controlada por tres factores:

1 Fotoperíodo. La sensibilidad al fotoperíodo suele ser eliminada por los mejoradores a fin de adaptar una variedad a distintas zonas.Plantas de día largo. A este grupo pertenecen los cereales de invierno. La necesidad de fotoperíodo para inducir la floración dependen de la especie y la variedad.Plantas de día corto. A este grupo pertenecen los cereales de primavera.

2 Vernalización. Necesidad de una planta de pasar por un período de frío (la temperatura de vernalización es de 2-5 ºC) para que posteriormente pueda florecer. La vernalización es necesaria en los cereales de invierno. Si estos se sembrasen en primavera no llegarían a florecer. En los de primavera no es necesario.

3 Temperatura. Dependiendo de la temperatura las fases de desarrollo se sucederán más o menos rápidamente. Durante el período de reproducción una helada os deja sin cultivo (se hielan las flores, heladas tardías primaverales), generalmente ocurre en cultivos fenológicamente adelantados (siembra temprana). Para ello interesa en vuestras condiciones ciclos cortos o medio-cortos y tarde.


Habrá pues que valorar dicho riesgo de heladas en una zona, de la misma manera en el período de Polinización si las temperaturas son inferiores a 18 ºC, ya que puede no darse dicha polinización sin existir las heladas, y vuestro cultivo se pierda.

Período de maduración

El período de formación y maduración del grano se inicia una vez producida la fecundación. El crecimiento del grano lo divide en 3 etapas: el período de multiplicación celular, la fase de llenado y enriquecimiento del grano y la fase de desecación.

Período de multiplicación celular

El cigoto empieza a multiplicarse (Mediante divisiones celulares sucesivas) hasta formar un grano con tamaño, forma y color definitivo. En este momento, el grano se encuentra en estado lechoso, ya que prácticamente es todo líquido.

Fase de llenado y enriquecimiento del grano

Entre lechoso y pastoso también llamada fase de estabilización hídrica. El grano se enriquece con proteínas y glúcidos. Se produce gracias a la fotosíntesis de la espiga, de la hoja bandera (contribuye en un 18 %) y la inferior, las aristas, las glumas y las glumillas.

Si quita la bandera y penúltima hoja se obtiene casi lo mismo que quitando todas las hojas. Además se produce una translocación de sustancias de reserva del tallo y las hojas más bajas, que se vuelven senescentes, menor medida si las condiciones son buenas.

Se mantiene en crecimiento más o menos constante, interesa que aumente mucho en este período ya que un aumento del 10 % mas lleno es un 10 % más de cosecha.

Finaliza entre final de abril principio de Mayo ya que el calor puede afectar mucho. Un golpe de calor interrumpe el llenado del grano (asurado del grano) y se pierde con la cosecha ya que no puede mantener el % de humedad. El asurado es más peligroso al inicio de la fase de estabilización hídrica en el trigo, no así en maíz.

Cuando finaliza esta etapa se llega a la madurez fisiológica del grano (no se acumula mas reserva) el grano se encuentra en estado pastoso. Entre el estado lechoso y pastoso el contenido de agua permanece constante.

Durante esta fase se puede producir asurado del grano (el grano no se enriquece y carece de valor comercial) por: temperaturas elevadas o vientos secos, elevan la ET y la planta detiene su actividad fotosintética, impidiendo el enriquecimiento del grano. Es un problema relativamente frecuente en vuestras condiciones. La falta de agua produce el mismo efecto. Bastan de 2 a 4 días bajo estas condiciones para provocarlo. La temperatura óptima para este período es de 18-25 ºC. Con temperaturas superiores a 31 ºC hay problemas de asurado.

Ataque de hongos, como la roya, que producen el mismo efecto. Es propio de climas lluviosos.

Desecación

El grano pierde agua y se estabiliza su peso seco. En Andalucía se recoge con un 11 % de humedad y en zonas más lluviosas con un 14 %.

Las fases vegetativa y reproductiva pueden solaparse, si bien en los cereales están bastante definidas. No obstante los tallos principales pueden adelantar en su desarrollo a los más jóvenes.

Recolección de cultivos herbáceos. AGAC0108

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