Читать книгу Fizjologia człowieka w zarysie - Группа авторов - Страница 18

Każda substancja pobierana przez komórkę lub produkowana przez nią i wydzielana do otoczenia musi najpierw przekroczyć barierę w postaci błony komórkowej. Przepuszczalność błon jest ściśle związana z ich budową. Przez dwuwarstwę zbudowaną z lipidów przenikają swobodnie apolarne cząsteczki gazów (O₂, CO₂), obojętne elektrycznie substancje o niskiej masie cząsteczkowej (takie jak glicerol, mocznik, etanol) oraz cząsteczki wody. Dla większości cząsteczek o budowie polarnej błona komórkowa stanowi natomiast barierę nieprzepuszczalną. Dzięki tej właściwości możliwe jest na przykład utrzymanie gradientu elektrochemicznego jonów po obu stronach błony komórkowej, co stanowi istotę pobudliwości komórek mięśniowych oraz neuronów. Błona komórkowa jest również nieprzepuszczalna dla związków o wysokiej masie cząsteczkowej. Duże cząsteczki i jony mogą przekraczać barierę błonową jedynie przy udziale wyspecjalizowanych białek transportowych. Ze względu na mechanizm transportu wyróżniamy trzy rodzaje białek transportowych: nośniki, pompy i kanały. Rodzaje transportu błonowego przedstawiono w tabeli 1.1.

1.12.1. Transport bierny

Transport bierny, inaczej zwany dyfuzją, cechuje przemieszczanie się cząsteczek zgodnie z gradientem ich stężeń, czyli w kierunku od ich wyższego do niższego stężenia. Transport bierny odbywa się zatem jedynie dzięki różnicy stężeń substancji po obu stronach błony komórkowej, bez dodatkowego wydatku energetycznego. Najprostszym rodzajem transportu biernego jest dyfuzja prosta, polegająca na bezpośrednim przenikaniu cząsteczek przez błonę komórkową. Jak wspomniano wcześniej, ten typ transportu jest charakterystyczny jedynie dla małych, apolarnych cząsteczek. Specjalnym rodzajem dyfuzji prostej jest zjawisko osmozy. Osmozą nazywamy transport przez błonę biologiczną rozpuszczalnika – wody, a nie substancji rozpuszczonej. Zachodzi ona przeciwnie do gradientu stężeń substancji rozpuszczonej. W uproszczeniu można przyjąć, że cząsteczki wody przenikają przez błonę w taki sposób, aby wyrównać stężenia substancji po obu jej stronach. Przenikając do miejsca o wyższym stężeniu substancji rozpuszczonej, woda niejako rozcieńcza ją, wyrównując jej stężenie po obu stronach błony komórkowej. Osmoza zachodzi równocześnie ze zjawiskiem dyfuzji. W przypadku jednak, gdy błona komórkowa jest nieprzepuszczalna dla danej substancji, jej stężenie zmienia się wyłącznie dzięki zjawisku osmozy. Transport substancji nieprzepuszczalnych przez błonę komórkową (cząsteczki o budowie polarnej, substancje o wysokiej masie cząsteczkowej) odbywa się jedynie przy udziale wyspecjalizowanych białek transportowych. Dotyczy głównie cukrów, aminokwasów oraz metabolitów komórkowych. Również odbywa się bez udziału energii (transport bierny), zgodnie z gradientem stężeń danej substancji. W związku z koniecznością zaangażowania białek nośnikowych, mówimy o transporcie ułatwionym, inaczej dyfuzji wspomaganej. Wśród nośników wyróżnia się:

– uniportery – transportujące tylko jedną substancję;

– kotransportery – przenoszące dwie lub więcej substancji; dzielimy je na:

• symportery – przenoszące substancje w tym samym kierunku;

• antyportery, wymienniki – przenoszące substancje w przeciwnych kierunkach.

Tabela 1.1. Rodzaje transportu błonowego

Błona komórkowa jest również nieprzepuszczalna dla jonów, do transportu których wymagana jest obecność innych integralnych białek błonowych – kanałów jonowych. Kanały jonowe to cylindryczne białka przechodzące przez błonę komórkową. Ich domeny hydrofobowe skierowane są na zewnątrz, w stronę dwuwarstwy lipidowej, a części hydrofilne, zwracając się ku sobie, ograniczają położony koncentrycznie hydrofilny por. Kanały jonowe mają zdolność do kontrolowanego przepuszczania jonów przez błony biologiczne zgodnie z gradientem ich stężeń. Kanały wykazują selektywność jonową, co oznacza że są specyficzne dla jednego, określonego rodzaju jonu. W warunkach spoczynkowych najczęściej nie przepuszczają jonów. Otwarcie kanałów jest możliwe jedynie po zadziałaniu odpowiedniego bodźca. Jest to tzw. zjawisko bramkowania kanałów jonowych.

Wyróżniamy kanały jonowe:

– bramkowane napięciem – otwierane w odpowiedzi na zmianę potencjału błonowego;

– bramkowane ligandem – otwierane w obecności odpowiedniej cząsteczki (ligandu);

– bramkowane stresem – otwierane po zadziałaniu rozciągającego czynnika mechanicznego.

1.12.2. Transport aktywny

O transporcie aktywnym mówimy wtedy, gdy odbywa się on wbrew gradientowi stężeń danej substancji. Ponadto, aby mógł zachodzić, wymagane jest dostarczanie energii. Transport aktywny dzielimy na pierwotny i wtórny. W transporcie aktywnym pierwotnym energia niezbędna do przeniesienia cząsteczek pochodzi bezpośrednio z hydrolizy ATP. W transporcie aktywnym wtórnym energia ta uzyskiwana jest z rozładowania utworzonego uprzednio gradientu jonowego. W transporcie aktywnym uczestniczą białka błonowe określane jako pompy. Funkcjonują one podobnie do nośników, z tym że posiadają dodatkowe domeny odpowiadające za hydrolizę ATP.

Szczególną rolę w wielu procesach zachodzących w ludzkim organizmie pełni pompa sodowo-potasowa. Wyprowadza ona z komórki 3 jony Na⁺, wprowadzając na ich miejsce 2 jony K⁺ (3Na⁺/2K⁺) i zużywając przy tym energię pochodzącą z hydrolizy ATP. Pompa Na⁺-K⁺ jest elektrogenna, co oznacza, że dzięki swojej aktywności wytwarza różnicę potencjałów po obu stronach błony komórkowej. Przez wyprowadzenie w każdym cyklu pracy trzech ładunków dodatnich i wprowadzenie do komórki dwóch ładunków dodatnich (ogólny bilans to utrata jednego ładunku dodatniego na każdy cykl) wpływa na asymetryczny rozkład jonów Na⁺ i K⁺, a co za tym idzie na różnicę potencjału między wnętrzem komórki a środowiskiem zewnętrznym. Innymi przykładami pomp jonowych są ATPazy Ca²⁺, znajdujące się m.in. w siateczce śródplazmatycznej mięśni szkieletowych, oraz ATPazy H⁺, znajdujące się w błonach lizosomów, komórkach okładzinowych żołądka i kanalikach nerkowych.

1.12.3. Fagocytoza i pinocytoza

Opisane powyżej mechanizmy transportu (dyfuzja prosta i wspomagana, transport aktywny) dotyczą przede wszystkim stosunkowo niewielkich cząstek. Niezależnie od nich komórka ma zdolność pobierania lub usuwania dużych porcji płynów, ciał stałych, mikroorganizmów i produktów metabolizmu przy użyciu błon komórkowych, którą wspomniane substancje zostają wstępnie otoczone w postaci pęcherzyków. Pobieranie przez komórkę substancji z zewnątrz to endocytoza, a wydzielanie – egzocytoza. W ramach endocytozy współistnieją dwa procesy:

– pinocytoza – pobór płynów (tzw. picie komórkowe);

– fagocytoza – pobór ciał stałych (tzw. jedzenie komórkowe).

Egzocytoza polega na wydzielaniu przez komórkę rozmaitych substancji. Najczęściej są to białka, peptydy, aminy i śluz. Czasem na drodze egzocytozy komórka pozbywa się zbędnych lub uszkodzonych struktur oraz substancji szkodliwych. Podczas tego procesu pęcherzyki podpływają do wewnętrznej warstwy błony komórkowej, a po połączeniu się z nią następuje „wylanie” ich zawartości na zewnątrz komórki. Błona pęcherzyka wbudowuje się i zostaje całkowicie włączona w błonę komórkową. Proces ten może zachodzić w sposób ciągły (egzocytoza konstytutywna) lub jedynie w odpowiedzi na sygnały zewnętrzne (egzocytoza regulowana). W odpowiedzi na pobudzenie wzrasta wewnątrzkomórkowe stężenie jonów Ca²⁺, co jest kluczowym czynnikiem wyzwalającym fuzję pęcherzyków z błoną komórkową.