Читать книгу Fizjologia żywienia - Группа авторов - Страница 48
5
Rola tłuszczów, białek i węglowodanów w organizmie człowieka
5.1. Charakterystyka i znaczenie lipidów
5.1.2. Kwasy tłuszczowe
ОглавлениеKwasy tłuszczowe są to mniej lub bardziej wydłużone łańcuchy atomów C, na jednym końcu posiadające grupę –CH3, na drugim –COOH (przy jej udziale kwasy łączą się za pomocą wiązania estrowego z alkoholem). Kolejność atomów węgla oznacza się cyframi, przy czym C1 to węgiel grupy karboksylowej. Równolegle funkcjonuje inny system polegający na przydzielaniu atomom węgla greckich liter. Węgiel α to węgiel związany z grupą –COOH, kolejny (C2) to węgiel β, węgiel grupy metylowej –CH3, bez względu na to, ile atomów C ma kwas tłuszczowy, określony został węglem ω (omega) lub n.
Występujące w organizmie człowieka kwasy tłuszczowe najczęściej mają parzystą liczbę atomów węgla (do 24). W zależności od długości łańcucha węglowego kwasy można podzielić na krótkołańcuchowe (do 10 atomów C) oraz długołańcuchowe (powyżej 10 atomów C); niektórzy autorzy wyróżniają jeszcze średniołańcuchowe kwasy tłuszczowe, zawierające 8–12 atomów węgla.
Biorąc pod uwagę budowę chemiczną cząsteczki kwasu tłuszczowego (tj. obecność wiązań podwójnych w łańcuchu węglowym), kwasy tłuszczowe dzieli się na:
● kwasy tłuszczowe nasycone (saturated fatty acids, SFA) – atomy węgla połączone są pojedynczym wiązaniem chemicznym, najczęściej występujące kwasy to kwas palmitynowy C16 i stearynowy C18 (tab. 5.1, s. 94);
● kwasy tłuszczowe nienasycone – cząsteczki kwasu zawierają wiązania podwójne (tab. 5.2, s. 95).
W zależności od liczby podwójnych wiązań w łańcuchu węglowym kwasy tłuszczowe nienasycone dzieli się na:
● jednonienasycone kwasy tłuszczowe, monoenowe (monounsaturated fatty acids, MUFA) – najczęściej występujący kwas tej grupy to kwas oleinowy C18:1, n-9;
● wielonienasycone kwasy tłuszczowe, polienowe (polyunsaturated fatty acids, PUFA) – m.in. kwas linolowy C18:2, n-6; kwas linolenowy C18:3, n-3 oraz kwas arachidonowy C20:4, n-6.
Uwaga. Oznaczenie C18:2, n-6 lub alternatywnie ω-6 oznacza, że w 18-węglowym kwasie tłuszczowym występują dwa wiązania podwójne, przy czym pierwsze z nich znajduje się między szóstym i siódmym atomem węgla, licząc od grupy metylowej.
W związku z tym, że wiązania podwójne w naturalnie występujących kwasach tłuszczowych najczęściej przedzielone są jedną grupą –CH2 (czyli dwoma wiązaniami pojedynczymi), wyróżnić można cztery rodziny kwasów: ω-3 (n-3), ω-6 (n-6), ω-7 (n-7) i ω-9 (n-9).
Pochodne kwasów tłuszczowych (eikozanoidy)
Stanowią oddzielną grupę, która obejmuje:
● prostanoidy: prostaglandyny (PG), prostacykliny (PGI), tromboksany (TX);
● leukotrieny (LK);
● lipoksyny (LX).
Są to związki biologicznie czynne, pełniące ważne regulacyjne funkcje w organizmie, a ich wspólną funkcją jest wpływ na pracę układu sercowo-naczyniowego.
Prostaglandyny powstają z długołańcuchowych, wielonienasyconych kwasów tłuszczowych (C20). Działają jako miejscowe hormony regulujące czynność praktycznie każdego narządu i tkanki, m.in. rozszerzają naczynia wieńcowe oraz pogłębiają skurcz mięśnia sercowego.
Tromboksany powstają z kwasu arachidonowego, a ich funkcja polega na udziale w procesie krzepnięcia (odpowiedzialne są m.in. za agregację i adhezję trombocytów oraz lokalny skurcz naczyń krwionośnych).
Leukotrieny z kolei wywołują skurcz oskrzeli oraz działają jak silne czynniki prozapalne.
Niezbędne nienasycone kwasy tłuszczowe
Niektóre kwasy tłuszczowe zawierające podwójne wiązania zalicza się do grupy niezbędnych nienasyconych kwasów tłuszczowych (NNKT), przez co rozumie się, że są one konieczne do prawidłowego wzrostu, rozwoju i funkcjonowania organizmu, a ze względu na to, iż nie potrafimy syntetyzować de novo tych związków, muszą być dostarczane z pożywieniem. Ich brak pociąga za sobą poważne konsekwencje w postaci choroby lub nawet śmierci organizmu. Do NNKT zalicza się cis izomery kwasu linolowego (n-6) i kwasu α-linolenowego (n-3) oraz związki należące do ich rodzin. Wielonienasycone kwasy tłuszczowe, pełniące istotne funkcje w organizmie to:
● kwasy tłuszczowe n-3 (ω-3):
○ kwas α-linolenowy (α-linolenic acid, ALA, C18:3, n-3) – macierzysty dla rodziny n-3,
○ kwas dokozaheksaenowy (docosahexaenoic acid, DHA, C22:6, n-3),
○ kwas dokozapentaenowy (docosapentaenoic acid, DPA, C22:5, n-3),
○ kwas eikozapentaenowy (eicosapentaenoic acid, EPA, C20:5, n-3);
● kwasy tłuszczowe n-6 (ω-6):
○ kwas linolowy (linoleic acid, LA, C18:2, n-6) – macierzysty dla rodziny n-6,
○ kwas γ-linolenowy (γ-linolenic acid, GLA, C18:3, n-6),
○ kwas arachidonowy (arachidonic acid, AA, C20:4, n-6).
Kwasy α-linolowy i linolenowy to tzw. kwasy macierzyste, ponieważ są prekursorami w syntezie innych kwasów tłuszczowych ze swoich rodzin i to właśnie tych związków ze względu na brak odpowiednich enzymów organizm nie potrafi syntetyzować (nie ma możliwości wytworzenia wiązań podwójnych w położeniu n-3 i n-6 łańcucha węglowego). W komórkach znajdują się natomiast inne enzymy, które biorą udział w metabolizmie tych związków: elongazy i desaturazy. Katalizują one reakcje, odpowiednio, wydłużania łańcucha węglowego (elongacja) i wprowadzania do niego następnych wiązań podwójnych (desaturacja). W ten sposób mogą powstawać kolejne nienasycone kwasy tłuszczowe, ale tylko w obrębie danej rodziny. Nie jest możliwe przekształcenie kwasów n-3 w n-6 i odwrotnie. Reasumując, elongazy i desaturazy metabolizują dostarczone z pożywienia kwasy ALA i LA i w ten sposób powstają kwasy EPA, DPA i DHA (z ALA), natomiast z LA powstaje AA.
Niestety ilość przekształcanych kwasów NNKT nie jest duża i wynosi dla konwersji ALA do EPA 8–12%, a dla DHA zaledwie 1%. W związku z tym, że tempo powstawania tych kwasów jest dość wolne, lepiej dostarczać je wraz z pożywieniem. W metabolizmie wszystkich NNKT biorą udział te same enzymy, przemieniając zarówno kwasy n-3 i n-6, jak i n-7 i n-9. O tym, który kwas zostanie przekształcony, decyduje jego zawartość w diecie. Jest to tzw. współzawodnictwo substratowe, dlatego tak ważne jest prawidłowe zbilansowanie posiłków. Przy niedoborze n-6 i n-3 przemianom ulega np. kwas oleinowy n-9 (ale oczywiście tylko w obrębie swojej rodziny).
Izomeria przestrzenna cis i trans
Nienasycone kwasy tłuszczowe mogą występować w dwóch konfiguracjach przestrzennych, którymi są:
● konfiguracja cis – łańcuchy węglowe tych kwasów znajdują się po tej samej stronie wiązania; w miejscu występowania podwójnych wiązań łańcuch węglowy kwasu tłuszczowego jest wygięty pod kątem 120o, cecha ta determinuje ich występowanie w błonach komórkowych jako składników fosfolipidów, umożliwia ich molekularne upakowanie; prawie wszystkie naturalnie występujące kwasy tłuszczowe mają konfigurację cis;
● konfiguracja trans – łańcuchy węglowe kwasu znajdują się po przeciwnych stronach podwójnego wiązania, powstają podczas chemicznej obróbki, a ze względu na brak wygięć są to proste łańcuchy; zaburzone zostają przestrzenne zależności i dlatego nie mogą budować błon komórkowych.
Fizjologiczna rola kwasów tłuszczowych
Wszystkie kwasy tłuszczowe w organizmie mogą być wykorzystywane jako źródło energii potrzebnej do prawidłowego rozwoju i utrzymania funkcji życiowych organizmu (w procesie β-oksydacji). Kwasy tłuszczowe w komórkach pełnią też funkcje budulcowe i strukturalne, wchodząc w skład fosfolipidów budujących błony komórkowe.
Rola kwasów tłuszczowych nasyconych
W licznych pracach najczęściej naukowcy skupiają się na próbie scharakteryzowania roli PUFA, jednak w literaturze naukowej można znaleźć doniesienia opisujące również funkcje (inne niż dostarczanie energii) nasyconych kwasów tłuszczowych.
Na podstawie badań naukowych stwierdzono, że:
● kwas kaprylowy (C8) zmniejsza ryzyko chorób bakteryjnych i grzybiczych układu pokarmowego;
● krótkołańcuchowe kwasy tłuszczowe (C4–C8) wpływają na wzrost ilości wielonienasyconych kwasów tłuszczowych w tkankach;
● nasycone kwasy tłuszczowe pochodzące z produktów mlecznych obniżają ryzyko zachorowania na cukrzycę typu 2 i zespół metaboliczny oraz choroby układu sercowo-naczyniowego;
● średniołańcuchowe kwasy tłuszczowe zawarte w oleju kokosowym są łatwo wchłaniane, z żyłą wrotną trafiają do wątroby i preferencyjnie wykorzystywane są do pozyskania energii, dopiero w drugiej kolejności są odkładane w postaci TG w tkance tłuszczowej, dlatego przypuszcza się, że ich spożywanie może prowadzić do obniżenia masy ciała, jednocześnie nie przyczyniając się do zwiększenia koncentracji cholesterolu całkowitego i frakcji LDL (low-density lipoprotein – lipoproteina o małej gęstości) w surowicy (należy jednak zaznaczyć, że według American Heart Association olej kokosowy ze względu na wysoką zawartość kwasów tłuszczowych nasyconych może jednak przyczyniać się do niekorzystnych zmian w układzie krwionośnym);
● dieta z podwyższoną zawartością średniołańcuchowych kwasów tłuszczowych stosowana jest i przynosi pozytywne efekty w takich chorobach, jak: uszkodzenie kosmków jelitowych, zespół krótkiego jelita, zmiany zapalne jelit, padaczka, choroba Parkinsona i choroba Alzheimera.
W wielu pracach podkreśla się jednak negatywny wpływ kwasów nasyconych na organizm. Stwierdzono bowiem, że SFA zwiększają stężenie cholesterolu całkowitego i cholesterolu frakcji LDL w surowicy oraz obniżają tolerancję glukozy. Dane te dotyczą przede wszystkim kwasów palmitynowego (C16), mirystynowego (C14), laurowego (C12) i w mniejszym stopniu stearynowego (C18).
Rola kwasów tłuszczowych jednonienasyconych
Brak jest jednoznacznych danych wskazujących na wpływ kwasów tłuszczowych jednonienasyconych na zdrowie człowieka. Niektóre doniesienia wskazują jedynie na przeciwdziałanie miażdżycy i zapobieganie wystąpieniu chorób serca (kwas oleinowy jest głównym składnikiem oliwy z oliwek).
Rola kwasów tłuszczowych wielonienasyconych
Rola kwasów tłuszczowych n-6 (ω-6)
Funkcja kwasów tłuszczowych n-6 w dużej mierze dotyczy wpływu na profil lipidowy krwi, a tym samym również na układ sercowo-naczyniowy:
● kwas linolowy (LA, C18:2, n-6) obniża stężenie cholesterolu całkowitego i cholesterolu frakcji LDL, a także triglicerydów we krwi, natomiast zwiększa stężenie cholesterolu frakcji HDL (high-density liporotein – lipoproteina o dużej gęstości).
● LA przeciwdziała także utracie wody przez skórę (wchodzi w skład ceramidów, pełniących funkcję uszczelniacza, której nie pełni kwas linolenowy);
● kwas arachidonowy (AA, C20:4, n-6), wchodząc w skład fosfolipidów mózgu i fotoreceptorów siatkówki oka, pomaga w utrzymaniu prawidłowego przekaźnictwa sygnału w komórce; bierze też udział w czynnościach układu rozrodczego oraz jest prekursorem eikozanoidów prozapalnych.
Rola kwasów tłuszczowych n-3 (ω-3)
Kwasy tłuszczowe n-3:
● konieczne są do prawidłowego rozwoju i funkcjonowania układu nerwowego, w tym oczywiście mózgu; wpływają na dojrzewanie siatkówki oraz części kory mózgowej odpowiedzialnej za widzenie, ostrość wzroku i rozwój umysłowy; wchodzą w skład budowy chemicznej neurotransmiterów; odpowiadają za metabolizm błony komórkowej komórek gleju neuronów w mózgu (DHA);
● obniżają ryzyko wystąpienia depresji (w tym depresji poporodowej) i choroby afektywnej dwubiegunowej; obserwowano też wpływ kwasów n-3 na ograniczenie agresji impulsywnej;
● wpływają na rozwój funkcji poznawczych i behawioralnych; przyczyniają się do obniżenia ryzyka wystąpienia choroby Alzheimera czy demencji;
● hamują lipogenezę, zmniejszają apetyt, uczucie sytości, co przeciwdziała wystąpieniu otyłości, insulinooporności, zespołu metabolicznego i cukrzycy typu 2;
● podobnie do kwasów n-6, wspomagają prawidłowy profil lipidowy krwi, ograniczają stężenie TG, a podnoszą – cholesterolu HDL, zapewniają prawidłowy transport i dystrybucję lipidów;
● wykazują działanie kardioprotekcyjne (antyarytmiczne, antytrombogenne, przeciwzapalne), antymiażdżycowe, obniżają ryzyko wystąpienia udaru, choroby niedokrwiennej serca, zapobiegają zakrzepom i nadciśnieniu;
● są mediatorami w procesach przeciwzapalnych, ich niedobory mogą się przyczyniać do rozwoju zaburzeń neurodegeneracyjnych (EPA i DPA);
● mają działanie antyoksydacyjne, antyalergiczne i przeciwzapalne, poprzez ograniczenie ilości markerów prozapalnych: TNFα (tumor necrosis factor α – czynnik martwicy nowotworu α), IL-6 (interleukina 6), CRP (C-reactive protein – białko C-reaktywne);
● wpływają na prawidłowy czas trwania ciąży i masę urodzeniową dziecka;
● przejawiają działanie przeciwnowotworowe (w przypadku raka jelita grubego, piersi, prostaty, śluzówki macicy);
● są prekursorami w syntezie eikozanoidów: leukotrienów (LTB5 – leukotrieny szeregu 5), prostaglandyn (PGE3), tromboksanu (TXA3), prostacyklin (PGI3); te biologicznie czynne związki biorą udział w regulowaniu ciśnienia krwi, czynności nerek i układu pokarmowego oraz zapoczątkowują proces krzepnięcia;
● są również cząsteczkami układu immunologicznego i biorą udział w modulowaniu jego funkcji (głównie kwas eikozapentaenowy), co jest ważne w chorobach autoimmunologicznych, np. w stwardnieniu rozsianym.
Jednocześnie trzeba zaznaczyć, że zachwianie równowagi w diecie między kwasami n-6 i n-3, czyli nadmierne spożywanie kwasów tłuszczowych n-6 w stosunku do kwasów n-3, pogarsza profil lipidowy krwi oraz przyczynia się do rozwoju stresu oksydacyjnego i otyłości.
Izomery trans kwasów wielonienasyconych
Zawarte w diecie kwasy tłuszczowe będące w konfiguracji trans:
● przyczyniają się do rozwoju insulinooporności, miażdżycy i chorób sercowo-naczyniowych;
● zaburzają syntezę kwasów tłuszczowych n-6 i n-3;
● przyczyniają się do powstania wolnych rodników.
Źródła kwasów tłuszczowych w żywności
Nasycone kwasy tłuszczowe są syntetyzowane w organizmie, dlatego ich przyjmowanie nie wydaje się konieczne. SFA znajdują się przede wszystkim w produktach pochodzenia zwierzęcego. Z tłuszczów roślinnych największe ilości kwasów nasyconych znajdują się w olejach kokosowym i palmowym. Krótkołańcuchowe kwasy tłuszczowe są charakterystyczne dla tłuszczu mleka (tab. 5.1).
Kwasom tłuszczowym nienasyconym poświęcona jest tabela 5.2.
Dobrym źródłem kwasów EPA i DHA są tłuste ryby morskie: łosoś, szprota, tuńczyk, dorsz, makrela, śledź. Bogate w kwasy tłuszczowe n-3 są również pstrągi (ryby słodkowodne).
Tabela 5.1. Kwasy tłuszczowe nasycone