Читать книгу Schöpfung ohne Schöpfer? - Группа авторов - Страница 53

Wir haben festgestellt, dass es zwar manche Veränderungen von Lebewesen gibt, die gesetzhaft beschrieben werden können, diese aber nicht das evolutionär Neue betreffen. Kann eine Erweiterte evolutionäre Synthese („EES“) diesem Mangel abhelfen und bietet sie Testmöglichkeiten für die Entstehung evolutionärer Neuheiten?

Die EES beinhaltet gegenüber dem bisherigen Standard der sog. „Modernen Synthese“ (MS)²⁶ vor allem eine zentrale und aktivere Sicht der Organismen im Evolutionsprozess. Die „Last der Kreativität in der Evolution“ ruhe nicht alleine auf der Selektion (LALAND et al. 2015, 6). LALAND et al. (2015) sprechen von „konstruktiven Prozessen“ in der Entwicklung und Evolution und von „reziproker Verursachung“. Als „konstruktive Entwicklung“ bezeichnen sie die Fähigkeit der Organismen, Einfluss auf ihre eigene (individuelle) Entwicklung zu nehmen, indem sie auf interne und externe Zustände reagieren und diese verändern können, statt einem starren Entwicklungsprogramm zu folgen;²⁷ mit „reziproker Verursachung“ meinen sie die Rückwirkung der Lebewesen auf die äußere Umwelt und auch auf die eigene „innere“ Umwelt.²⁸ Befürworter einer EES nennen dazu vier Bereiche (vgl. LALAND et al. 2014; vgl. den Beitrag „Brauchen wir eine neue Evolutionstheorie?“ in diesem Band):

• Entwicklungszwänge: Wechselwirkungen der ontogenetischen Entwicklung mit äußeren und inneren Einflüssen führen u. a. zu Einschränkungen der Entwicklungsrichtungen und begrenzen mögliche Änderungen von Merkmalsausprägungen, noch bevor die Umweltselektion wirkt.

• Nischenkonstruktion: Die Lebewesen sind gegenüber den Umweltbedingungen als Selektionsfaktoren nicht nur passiv, vielmehr werde die Umwelt (ihre ökologische Nische) durch die Lebewesen aktiv mitgestaltet, ²⁹ wodurch die Lebewesen auch ihre eigene Evolution beeinflussen.

• Plastizität*: Änderungen der Lebewesen infolge von Umweltreizen (ohne Genänderungen!) ermöglichen schnelle Anpassungen und sogar Ausprägungen bisher verborgener Merkmale, die nachfolgend durch Genvariationen (Mutationen) dauerhaft fixiert werden können.

• Epigenetik: Extragenetische Veränderungen in der Gen-Regulation können wie die Gene selber vererbt werden und Einfluss auf Evolution nehmen.

Der Grundgedanke ist demnach, dass Evolution nicht nur durch ungerichtete Mutation und (aus der Sicht der Organismen) passive Selektion erfolgt, sondern auch durch die Tätigkeiten der Organismen selber und durch das Potenzial während ihrer ontogenetischen Entwicklung. „Konstruktive Entwicklung“ erfolge aufgrund der Fähigkeit eines Organismus, seine eigenen Entwicklungspfade zu bestimmen, indem er beständig auf interne und extene Zustände reagiere und diese verändere; die Ursachenkette verlaufe also auch von höheren Ebenen der Organismen zu den Genen hin und nicht nur umgekehrt.³⁰

LALAND et al. (2015, 8) fassen zusammen:

„The EES is thus characterized by the central role of the organism in the evolutionary process, and by the view that the direction of evolution does not depend on selection alone, and need not start with mutation. The causal description of an evolutionary change may, for instance, begin with developmental plasticity or niche construction, with genetic change following. The resulting network of processes provides a considerably more complex account of evolutionary mechanisms than traditionally recognized.“

Welches Potenzial an evolutionär Neuem in diesen Prozessen steckt, wird im Folgenden kurz analysiert, indem der Frage nachgegangen wird, ob die EES der Entwicklung einer naturwissenschaftlichen Evolutionstheorie näher kommt.

Vorhersagen im Rahmen der EES. Wenn eine Evolutionstheorie naturwissenschaftlich sein soll, ist eine notwendige (jedoch nicht hinreichende) Bedingung die Möglichkeit von Vorhersagen. MÜLLER (2017, 8) listet acht „Vorhersagen“ der EES auf.³¹ Sie sollen im Folgenden aufgelistet und in Bezug auf die Frage kommentiert werden, ob es sich um Vorhersagen bezüglich evolutiver Neuheiten handelt.

1. Variation ist kein bloßes Zufallsprodukt, sondern wird durch die Rahmenbedingungen der ontogenetischen Entwicklung systematisch beeinflusst („biased“) und auch erleichtert. – Diese Beeinflussung – sei es eine Erleichterung oder eine Einschränkung – für das Auftreten von Varianten begründet keine Quelle für qualitativ Neues. Woher das Neue durch die „generativen Eigenschaften“ der Entwicklung kommen soll, ist unklar. Gleichzeitig sind die hier verwendeten Begriffe viel zu vage, um in die Nähe einer wissenschaftlichen Erklärung kommen zu können.

2. Neuheiten entstehen aufgrund emergenter und selbstorganisierender Eigenschaften der Entwicklungssysteme. – Das ist eine bloße Behauptung, die nur scheinbar begründet wird, indem auf „Selbstorganisation“ und „Emergenz“ verwiesen wird. Diese Begriffe suggerieren zwar eine Erklärung, doch eine Beweisführung müsste mit konkreten, empirisch nachvollzogenen Befunden geführt werden. Somit verschleiern die Begriffe „Emergenz“ und „Selbstorganisation“ den Entstehungsprozess, anstatt irgend etwas zu erklären. (Zu einer Analyse des Emergenz-Begriffs siehe WIDENMEYER 2018.)

3. Phänotypische Veränderungen können zuerst ohne Genänderungen auftreten und nachfolgend durch evolvierende Genverschaltungen stabilisiert werden. – Diese „Kann“-Vorhersage ist ausgesprochen vage. Die Genverschaltungen erfolgen zudem nicht gezielt, so dass das Element des Zufalls auch nicht vermieden wird. Davon abgesehen ist experimentell nicht gezeigt, welche Genverschaltungen welchen konstruktiven Veränderungen entsprechen würden und ob überhaupt nennenswerte (und dabei positive) konstruktive Veränderungen durch Änderungen in Genverschaltungen möglich sind (vgl. JUNKER 2009a). Schließlich wird deutlich, dass ohne (konstruktive) genetische Änderung eine stabile evolutive Veränderung nicht erfolgen würde.

4. Adaptive Varianten können nicht nur durch Gene, sondern auch durch nicht-genetische Vererbung, durch Lernen und kulturelle Überlieferung sowie durch wiederholte Umweltinduktion weitergegeben werden. – Diese Vererbungen sind nach allem, was wir bisher wissen, nicht stabil über mehrere Generationen. Am ehesten könnten noch Verhaltensdispositionen und kulturelle Elemente über viele Generationen vererbt bzw. tradiert werden.³² Wie daraus aber stabile Änderungen in den organismischen Strukturen und überhaupt Neuheiten insbesondere mit neuartigen Bauplänen, Genen und Proteinstrukturen hervorgehen und fixiert werden können, ist völlig unklar.

5. Zeiten schneller phänotypischer Evolution können mit Phasen langsamer und kontinuierlicher Veränderung abwechseln. – Die Vorhersage ist an sich nicht neu gegenüber bisherigen Evolutionsvorstellungen und erinnert an den Punktualismus, wonach Evolution meistens sehr langsam und gelegentlich rasant verläuft. Doch wichtiger ist, dass es sich überhaupt nicht um eine spezifische und prüfbare Vorhersage handelt („können“), und dass erneut über den Modus der Entstehung von Neuheiten nichts gesagt wird und keine spezifische Folgerung aus der EES genannt wird.

6. Phänotypische Variation erfolgt nicht nur durch Mutationen, sondern kann auch in vielen Individuen gleichzeitig durch Umweltfaktoren induziert werden. – Dieser Punkt spielt auf die Plastizität der Lebewesen an. Es wurde bisher in keiner Weise gezeigt, dass Plastizität das Potenzial für Neuheiten enthält (vgl. Beitrag „Ermöglicht die Plastizität der Lebewesen evolutionäre Innovationen?“ in diesem Band; ausführlicher in JUNKER 2014). Zudem sind plastische (umweltinduzierte) Änderungen reversibel und könnten nur durch nachfolgende zufällig passende Mutationen fixiert werden. Bei erneuten Änderungen dieser Umweltreize ändern sich aber auch die betreffenden Merkmalsausprägungen und fallen z. B. in den vorherigen Zustand zurück, womit für Evolution nichts gewonnen wäre. Wie bei epigenetischen Veränderungen handelt es sich bei plastischen Änderungen um die Aktivierung eines bereits vorhandenen Variationspotenzials; es eignet sich nicht zur Erklärung von Makroevolution, sondern müsste seinerseits makroevolutiv erklärt werden.

7. Aktivitäten der Organismen in ihrer Umwelt bewirken Umweltveränderungen (Nischenkonstruktion), die ihrerseits Auswirkungen auf ihre Fitness und die Fitness ihrer Nachkommen haben können. – Wiederum ist völlig unklar, wie aus dieser Aktivität evolutionär Neues entstehen soll. Auch die Nischenkonstruktion führt nicht zu stabilen evolutiven Veränderungen; wiederum wären dafür nachfolgend passende Mutationen erforderlich. Zudem kann nicht angenommen werden, dass die Organismen gezielt handeln; es ändern sich durch organismische Tätigkeiten nur in richtungsloser Weise die Umweltbedingungen. Und ein weiteres Mal handelt es sich um eine „Kann“-Vorhersage, ohne irgendeine Nennung definierter Randbedingungen und Gesetzmäßigkeiten.

8. Der primäre evolutive Effekt der natürlichen Selektion ist nicht, unangepasste Varianten zu eliminieren, sondern generatives Potenzial freizusetzen. – Neben der ausgesprochenen Vagheit solcher Aussagen ist erneut die Frage, woher dieses Potenzial kommt und ob es geeignet ist, grundlegende Neuheiten hervorzubringen. Auch dieser Aspekt erklärt die Entstehung von evolutionären Neuheiten nicht.

MÜLLER (2017, 8) kommt zu folgendem Schluss: „Overall, the EES proposes that variation is more predictable and selection effects are less directional than hitherto argued.“ Doch das beinhaltet keine Vorhersagen bezüglich der Entstehung von Neuem. Vielmehr nimmt die EES Bezug auf ein vorhandenes Variationspotenzial der Organismen, dessen Existenz gegeben ist und dessen Herkunft nicht ihr Gegenstand ist. Dass dieses Variationspotenzial auch Anteile haben kann, die unter normalen Umweltbedingungen nicht abgerufen werden und nur bei Extremsituationen in Erscheinung treten, ändert nichts daran, dass es sich um bereits angelegte Möglichkeiten handelt. Ein solches Potenzial passt viel besser zu einem Ansatz einer programmierten Variabilität als zur Vorstellung, dass im Verborgenen zufällig (ohne Selektion, solange es sich um kryptische Variation handelt) evolutive Neuheiten sich herauskristallisieren könnten (vgl. JUNKER 2009b).

Die EES nimmt Bezug auf ein vorhandenes Variationspotenzial der Organismen, dessen Existenz gegeben ist und dessen Herkunft nicht ihr Gegenstand ist.

Derselbe Gesamteindruck ergibt sich aus einer Reihe von Zitaten von LALAND et al. (2015). Einige davon seien kommentiert:

• „… the developmental system responds flexibly to internal and external inputs, most obviously through condition-dependent gene expression, but also through physical properties of cells and tissues and ‘exploratory behaviour’ …“ (S. 6). – Hier geht es nicht um die Entstehung von evolutionären Neuheiten, sondern darum, dass es ein Variationspotenzial gibt, das durch verschiedene interne und externe (Umwelt) Reize abgerufen werden kann. Die Autoren weisen auf das bekannte Phänomen hin, dass es bei der individuellen Entwicklung sogenanntes „exploratives Verhalten“ gibt, das es dem sich entwickelnden Organismus ermöglicht, flexibel auf die Umgebungsbedingungen reagieren zu können statt starr einem fixen Programm zu folgen (vgl. KIRSCHNER & GERHART 2005). Diese Fähigkeit bezeichnen LALAND et al. (2015, 7) als „konstruktive Entwicklung“ (s. o.). Die Folgerung, „entirely new functional phenotypes may be able to emerge with little or no initial genetic modification“ (S. 6) ist jedoch durch keinen experimentellen Befund gerechtfertigt und bloße Mutmaßung. Man beachte, dass auch hier keine Vorhersage gemacht, sondern spekulativ eine Möglichkeit („may“) behauptet wird. Aber gerade wenn so etwas der Fall sein sollte, wäre ein solcher Befund ein starker Hinweis auf eine Vorprogrammierung, eine eingebaute Multifunktionalität, die in Populationen bei Bedarf bereitsteht. Man stelle sich ein Gerät wie z. B. eine Kaffeemaschine vor, die nach geringer Veränderung zu einer Bohrmaschine oder einem Toaster umgebaut werden kann. Es wäre vom Design noch anspruchsvoller als ein rein monofunktionales Gerät. Aber auch das empirisch vorliegende im Vergleich dazu viel maßvollere explorative Verhalten ist äußerst anspruchsvoll, und man kann es mit guten Gründen als „Krönung der Ingenieurskunst“ bezeichnen (vgl. JUNKER 2006b, nach M. RAMMERSTORFER); es ist ein klares Design-Indiz, und für eine natürliche Evolution dieser faszinierenden Fähigkeit liegen keinerlei Indizien vor.

• „‘Reciprocal causation’ captures the idea that developing organisms are not solely products, but are also causes, of evolution“ (S. 6). – Hier wird auf die Nischenkonstruktion und auf Einflüsse während der Ontogenese angespielt. Inwiefern und aufgrund welcher Vorgänge dadurch innovative Veränderungen eintreten sollen, wird nicht gesagt (s. o.).

• Weiter oben wurde dieses Zitat von LALAND et al. (2015, 8) bereits angeführt: „… the direction of evolution does not depend on selection alone, and need not start with mutation. The causal description of an evolutionary change may, for instance, begin with developmental plasticity or niche construction, with genetic change following. The resulting network of processes provides a considerably more complex account of evolutionary mechanisms than traditionally recognized.“ – Eine solche Plastizität ist weit entfernt vom Auftreten einer Neuheit. Sie ist ohnehin im Organismus bereits angelegt. Ohne nachträgliche genetische Fixierung („genetic change following“) sind diese Veränderungen zudem nur Ausdruck der Plastizität, der individuellen Anpassungsfähigkeit und eines schon vorhandenen Variationspotenzials der Organismen und tragen auch deshalb nichts zum Verständnis evolutionärer Innovationen bei.

• „Developmental bias and niche construction are, in turn, recognized as evolutionary processes that can initiate and impose direction on selection“ (S. 7). – Hier geht es nur um Selektion, die gewisse Richtungen erfahren soll, nicht aber um Innovation.³³

• „In fact, the conceptual change associated with the EES is largely a change in the perceived relationship between genes and development: a shift from a programmed to a constructive view of development“ (S. 9). – Hier verweisen LALAND et al. (2015) nochmals darauf, dass biologische Entwicklungsvorgänge nicht fix programmiert sind, sondern auf viel anspruchsvollere, flexible Entwicklungsprogramme zurückgreifen („constructive development“), die eine Anpassung der Entwicklungsprozesse des Individuums an jeweilige (sich ändernde) innere und äußere Rahmenbedingungen ermöglichen. Diese Fähigkeit als „konstruktiv“ im evolutionären Sinne zu bezeichnen, ist jedoch irreführend, da zum einen die Herkunft dieser Programme nicht thematisiert wird und zum anderen aus der Existenz dieser anpassbaren Programme nicht die Entstehung evolutionärer Neuheiten folgt.

• Instruktiv ist Tabelle 3 in LALAND et al. (2015), in der neue Vorhersagen der EES zusammengestellt sind; zum Beispiel: Neue phänotypische Varianten sind häufig gerichtet und funktional, sind oft umweltinduziert und betreffen viele Individuen gleichzeitig (Anspielung auf Plastizität), es können deutlich veränderte neue Phänotypen aufgrund von Mutationen in Regulationsgenen auftreten, es kann aufgrund von konvergenter Selektion oder Entwicklungszwängen wiederholte, konvergente Evolution vorkommen.³⁴ Die Liste hat einen ähnlichen Inhalt wie die oben besprochene Aufzählung von MÜLLER (2017) und erfordert daher keine weitere Kommentierung. Es handelt sich laut LALAND et al. um kurzfristig zu erwartende Veränderungen („short-term“), was wiederum bedeutet, dass es um das Abrufen von anspruchsvollen anpassungsfähigen Programmen und nicht um Makroevolution geht: „For example, the EES predicts that stress-induced phenotypic variation can initiate adaptive divergence in morphology, physiology and behaviour because of the ability of developmental mechanisms to accommodate new environments“ (LALAND et al. 2015, 9).