Читать книгу Нейронный мир – полное объяснение эмпирической реальности. Введение - - Страница 10

Разнообразие мозговых ритмов поистине удивляет, однако в этой главе первичная задача – произвести описание общего ритмического принципа моделирования НМ, а не останавливаться на частностях. Рассмотрим наиболее значимые и изученные мозговые ритмы, конструирующие НМ.

1. Тета-ритм (4—7 Гц); (20—100 мкВ):

Тета-ритм – фундаментальный ритм коннектома. Он ответственен 1) за моделирование АМНМ, в частности, АМПНМ «гиппокамп – неокортекс»; 2) перенос гамма осцилляций, т.е. детерминирует связь «АМНМ – ЭМНМ»; 3) консолидацию АМПНМ. Этот ритм объединяет активность нейронов пространства гиппокампа и энтроринальной коры, т. е. АМПНМ и нейросетей стриарной и экстрастриарной, теменной и височной долей, т. е. ЭМПНМ. Именно он ответственен за воображение пространства и навигационные навыки организмов: чем больше нейронов содержит гиппокамп, тем детальнее АМПНМ и тем выше способности к ориентации в нейронном пространстве.

Рис. 3 Тета-ритм

Принцип состоит в том, что как тета, так и альфа-ритм способны группировать более быстрые ритмы: гамма и бета (Steriade M. Grouping of brain rhythms in corticothalamic systems), [16]. Из чего выводим, что медленные ритмы создают АМНМ и, организуя быстрые, опосредуют ЭМНМ: таким образом напрашивается заключение о едином процессе моделирования НМ, где каждый ритм вносит системообразующий вклад в поддержание ЭМНМ и АМНМ. Так, ЭМНМ существует лишь в отношении абстрактной, и наоборот, поэтому связь неразрывна.

Исходя из того, что тета-волны ответственны за АМПНМ, можно обнаружить корреляцию между интенсивностью движения организма и интенсивностью тета-ритма в гиппокампе: медленное движение – 6 Гц; быстрое – 9 Гц (Stewart, Fox, 1990), [19] из чего следует, что в процессе передвижения и навигации гиппокамп посредством тета-ритма интенсивно связывает АМПНМ и ЭМПНМ.

Необходимо выделить два типа тета-ритма: 1) нерезистентный (8 Гц), появляющийся во время движения; 2) резистентный (4—7 Гц), возникающий в фазе подготовки движения, т.е. планирования двигательной программы. Оба опосредуются медиальной областью перегородки, а второй вид – супрамамиллярным ядром гипоталамуса. В распространении тета-ритма участвуют ГАМК-ергические и глутатматергические нейроны. Наиболее сильные тета-осцилляции генерируются слоем CA1 гиппокампа, а управляются энторинальной корой. Прямые проекции на интернейроны гиппокампа зубчатой извилины также индуцируют тета ритм. В общем, это указывает на основополагающую роль тета-волн в конструировании АМПНМ (Buzsaki, 2005), [17].

Рис. 4 Проекции тета-ритма [17]

2. Альфа-ритм (8—13 Гц); (5—100 мкВ):

Альфа-ритм наблюдается в бодрствовании здорового мозга при открытых и закрытых глазах: в рамках закрытых глаз альфа-ритм повышает интенсивность. В первом случае ритм осуществляет подавление нейронного шума, т.е. представляет фундаментальное основание транспарентности НМ: не позволяет сигналам смешиваться и десинхронизироваться, т.е. данный ритм регулирует активность нейросетей, опосредуя их активацию и деактивацию в нужный момент (Palva, Palva, 2007) [15]. Во втором случае альфа-ритм осуществляет альфа-блокирование ЭМНМ (А-БЭМНМ), заключающееся в подавлении визуальной модели пространства (ВМПНМ): когда некто закрывает глаза – видимый мир исчезает не из-за того, что глаза закрылись, а потому, что альфа-ритм моментально подавил ЭМНМ. Смыкание век является индуцирующим фактором, но если представить, что в мозге отключили альфа-ритм, то ясно, что ЭМНМ будет активна и при закрытых глазах как при галлюцинациях, которые отчасти представляют сбой альфа-ритма. Из этого очевидно, что альфа-ритм детерминирует связь «АМНМ – ЭМНМ», не позволяя одной вторгнуться в другую. Необходимо подчеркнуть, что альфа-блокирование – это интенсивный процесс, а не пассивный; с его сбоем можно связать появление галлюцинаций – совершенно нелепо представление об альфа-ритмах как о «холостом» ходе мозга, превалирующее в 20 веке (Tononi in Laures and Tononi, 2009). В действительности данный ритм активно подавляет ЭВМНМ в затылочной коре, усиливая тем самым АВМНМ: с закрытыми глазами легче воображать объекты, что подтверждает мысль об усилении АВМНМ при А-БЭВМНМ. Например, постобраз, остающийся несколько сотен миллисекунд после того, как организм закрыл глаза, отражает альфа-блокирование и соответствует подавлению активности нейронов ЭВМПНМ.

Рис. 5 Альфа-ритм

Синхронизация и десинхронизация фаз альфа-, бата- и гамма-ритмов координирует деятельность нейросетей, ответственных за поддержание АМНМ и ЭМНМ. Отдельно отмечу вклад альфа-ритмов в АМНМ: его активность коррелирует с актами решения познавательных задач и воображения объектов (АММНМ) (Palva, Palva, 2007), [15]. Альфа-волны, подобно иным медленным ритмам, способны группировать более быстрые, поэтому не остаётся сомнения, что моделирование НМ электромагнитным способом – строго иерархический процесс, где медленные ритмы конвергируют быстрые для активации и подавления того или иного аспекта НМ. Видимо, альфа-синхронизация, усиливая АМНМ, обеспечивает условие активности познавательных нейросетей: близость А-БЭМНМ к десинхронизации указывает на способность альфа-осцилляций блокировать «ненужные» волны нейронной активности для усиление тех, что необходимы – это состояние подходит под свойства познавательной деятельности организмов, для которых навык быстрого переключения между объектами НМ крайне значителен, продиктован постоянными опасностями выживания. В частности, установлено, что альфа-волны группируют гамма- для формирования рабочей памяти, т.е. способности тоннеля НМ к самовоспроизведению (Palva, Palva, 2007), [15].

В целом следует предположить следующее: когда в бодрствовании с открытыми глазами альфа-волны демонстрируют плавные колебания, то на них наслаиваются гамма- и бета-осцилляции, конструирующие ЭМНМ. Сбой альфа-ритма, как при употреблении ЛСД, ведёт к тому, что организация быстрых ритмов, создающая ЭМНМ, нарушается, что приводит к синестезии и галлюцинациям, т.к. волны распространяются хаотично и неорганизованно. В противоположном случае, когда глаза закрываются, альфа-волны увеличивают амплитуду, блокируя активность быстрых волн в той части коннектома, где увеличился альфа-ритм, т.е. в данном случае в нейросетях затылочно-теменных долей. Однако подавление ЭВМНМ не означает подавление, скажем, ЭКМНМ – модели тела: при закрытых глазах ощущение тела не исчезает, значит, ЭМТ (модель тела) не блокируется альфа-осцилляциями в соматосенсорной коре.

Рис. 6 Взаимодействие ритмов

2.2. Тау-ритм (8—13 Гц) – разновидность альфа-ритма, характеризующаяся способностью блокировки звуковых стимулов, поэтому закономерно предположение о его вкладе в ААМНМ.

2.3. Мю-ритм (8—13 Гц) – ритм, блокирующийся любым движением и отличающийся от альфа округленной вершиной волны; опосредует ЭКМНМ и АКМНМ, ЭМТ – проприоцепцию; моделирует воображение движений. Ингибируется при наблюдении за движением тел в рамках ЭМНМ. Мю-ритм локализуется в первичной соматосенсорной коре S1 (Salmelin R, Hari R., 1994) [108], не обладает соматотопией (Salmelin R, Hämäläinen M, 1995), [107].

3. Бета-ритм (13—35 Гц); (≤20 мкВ)

Бета-ритм, как и гамма, ответственен за конструирование ЭМНМ: способен подавлять АМТНМ. Например, бета-ритм моделирует ЭВМПНМ и конкурирует с альфа-римтом, который её подавляет. Дело в том, что нативная ЭЭГ бодрствования представляет смесь периодических и непериодических паттернов, поэтому все ритмы действуют в строгой взаимосвязи. Ретикулярная активирующая система (РАС) ингибирует бета-ритм при пробуждении, что соответствует активации ЭМНМ, поэтому бета-ритм ответственен по крайней мере за усиление ЭМНМ. Холинергические нейроны (ХН) базальных отделов переднего мозга, синтезирующие ацетилхолин, запускают формирование бета-ритма бодрствования при пробуждении ото сна, т.е. индуцируют ЭМНМ: ХН проецируются в кору, где запускают каскад реакций, приводящий к ингибированию медленных ритмов и ускорению быстрых. В свою очередь, ЭМТ опосредуется серотонинергической системой, которая формирует «ритмы движения». Бета-ритм следует считать связывающей мозговой осцилляцией, синтезирующей сенсорные модальности (Howe et al. 2011; Takahashi et al. 2015), [62], а также ритмом, организующим модель поведения (Leventhal et al. 2012), [63]: т.е. данный ритм более выражен при включении организма в решение конкретной задачи, нежели при спонтанном поведении (Mallet et al. 2008), [64]. Из этого следует, что бета способен оказывать стабилизирующее действие на ЭМНМ, снижая нейронный шум (Engel and Fries 2010), [65].

1) Аудиальная бета-синхронизация:

Сихронизация мозгом ритма музыкального с двигательными паттернами осуществляется бета ритмом за счёт связывания моторных и аудиальных зон (ЭМТ – ЭАМНМ), (Merchant and Yarrow 2016), [66]. Интенсивность бета-ритма во время прослушивания ритмического произведения снижается после тона и увеличивается перед началом следующего, в результате чего реализуется аудиальное кодирование (Fujioka et al. 2009), [67]. Бета-активность наблюдается в слуховой коре в том случае, когда ритм регулярный, и исчезает при нерегулярном (Fujioka et al. 2012), [68]. При этом наблюдается циклическая обратная связь между моторной и аудиальной корой во время прослушивания ритмической музыки посредством бета-ритма (Fujioka et al. 2015), [69]. Таким образом, аудиомоторная система координируется бета-ритмом, предсказывающим музыкальную последовательность. Из этого следует, что бета-ритм предопределяет ЭАМНМ.

2) Конструирование ЭМВНМ (модель времени):

Бета-ритм вносит немалый вклад в производство ЭМВНМ. Модель времени, опосредованная отчасти бета-ритмом, задействуется мозгом для синхронизации двигательных актов (Teki 2014), [70], а также в ходе аудиального кодирования [66]. Закономерно предположить, что временное кодирование (ЭМВНМ) – расширение изначально необходимого для выживания двигательного кодирования: т.е. детальная модель времени явилась в качестве следствия организации поведения мозгом и нужна для детализации этого поведения, поскольку ритм, конструирующий ЭМВНМ, позволяет реализовывать качественно более спрогнозированное поведение, а также учитывать его следствия в рамках временной проспективы (АМВНМ).

Рис. 7 Бета-ритм

3) Кинестетическая бета-синхронизация:

Всё предуготовлено к тому, чтобы признать фундаментальную роль бета-ритма в связывании двигательных последовательностей (Jin and Costa 2010), [71]; (Fujii and Graybiel 2003), [72]: из этого исходит более основополагающий механизм временного моделирования. Высвобождение двигательных паттернов из M1 осуществляется бета-ритмом (Hussain SJ, Vollmer MK, 2022), [106]. В сравнении с мю-ритмом, локализованным в S1, бета-осцилляции наблюдаются в первичной моторной коре M1, демонстрируют точную соматотопическую организацию и распространяются рострокаудально в коре (Stolk A, Brinkman L), [109]. Корково-мышечная когерентность наиболее интенсивна в бета-диапазоне, что указывает на связующую функцию бета-ритма, а также на наличие связи M1 со спинальными мотонейронами (Romei V, Bauer M), [110]. Переход от низкой фоновой активности M1 к высокой соответствует высвобождению двигательной программы, что соответствует превышению двигательного порога (Hanes DP, Schall JD, 1996), [111]. Этот процесс обусловлен активацией нейронов M1 таламокортикальными проекциями, вызывающими реализацию двигательных паттернов (Takahashi N), [112]. Интересно, что сенсомоторные ритмы (ЭМТНМ) ослабляются при воображении движения и его подготовке (АМТНМ) (Pfurtscheller G, Brunner C, 2006) [113]. Это подтверждает истинность предположения о конкуренции ЭМНМ и АМНМ.

4) Эффект резиновой руки

У индивидов с иллюзией самоприкосновения в ходе эксперимента резиновой руки наблюдалась более мощная бета-синхронизация, нежели у тех, у кого иллюзии не было (Faivre N, Dönz J, 2017), [78]. Одновременно с этим снижалась интенсивность альфа-диапазона в сенсомоторной и премоторной коре (Oakes et al., 2004), [79]. Также подавление альфа-волн обнаружилось 1) в случае иллюзии владения телом (Evans et al., 2013), [80]; (Kanayama et al., 2007, 2009), [81—82]; 2) в случае иллюзии владения пальцами.

5) Конструирование ЭМНМ

Активное конструирование ЭМНМ коррелирует со снижением альфа-активности, сильных межполушарных связей (Spadone et al., 2015), [73], (Betti et al., 2013), [74]. В то же время повышается активность бета и гамма-осцилляций, что указывает на их значимость в создании ЭМНМ: это закономерно, поскольку только быстрые ритмы обладают достаточным расширением для поддержания ЭМНМ (Cole et al., 2014), [75]; (Merchant H, Bartolo R., 2018), [76]; (Kim et al., 2017), [77]; (Hasson U, 2004), [100]. Сходство активности бета-диапазона в состоянии естественного зрения и просмотра фильма указывает на однокачественное моделирование ЭМНМ в обоих случаях, в то время как динамика альфа-ритма не изменялась в этих двух ситуациях.

4. Гамма-ритм (30—600 Гц); (≤15 мкВ)

Под гамма ритмом в данном случае имеются в виду все быстрые ритмы. Гамма-ритм детерминирует люцидный сон, посему ясно, что именно он отвечает за активное моделирование ЭМНМ (Scarpelli S, Bartolacci C, 2019), [83]; (Voss U, 2014), [103]: очевидно, что если гамма-ритм индуцирует ЭМНМ в люцидном сне, то и в бодрствовании реализует ту же задачу, поскольку нет иного механизма. То есть высокое разрешение быстрых ритмов – основа детальности ЭМНМ, поскольку медленные ритмы недостаточны для подобной задачи. Основное доказательство зависимости ЭМНМ от гамма-ритма заключается в его особой роли в мультисенсорном связывании (Bhattacharya et al., 2002), [84]; (Mishra et al., 2007), [85]; (Balz et al., 2016), [86]: это согласуется с данными о том, что гамма-ритм отражает изменения восприятия, т. е. ЭМНМ. Гамма-диапазон усиливает визуально-моторную связь, т.е. конвергирует ЭВМПНМ с ЭКМНМ (Womelsdorf et al., 2006), [87], поддерживает интеграцию распределённых в коре нейронов во время зрительного процесса (Rodriguez et al., 1999), [88], а также мультисенсорную обработку (Roelfsema et al., 1997), [89]. Гамма в этом плане осуществляет связывание соматосенсорных нейронов со зрительными (дорсальный поток).

За соматосенсорное владение иллюзорными конечностями также отчасти ответственен гамма-ритм (Engel et al., 2001), [90], а именно за прогностический аспект ложных конечностей. Продемонстрирована способность гамма-ритмов в отношении зрительного связывания, т.е. синтеза ЭВМПНМ (Tallon-Baudry, Bertrand, 1999), [91]: через 100 мс после предъявления зрительного стимула наблюдается гамма-всплеск в стриарной коре. Исходя из этого предполагается, что гамма-ритм синхронизирует зрительные карты, т. е. ЭВМПНМ. Активное исполнительное внимание усиливается гамма-волнами, что подтверждает их вклад в познавательные способности мозга [13, стр. 408].

Рис. 8 Гамма-ритм

Синтез ЭМНМ

Определённо можно утверждать, что гамма-ритм реализует связывание сенсорных модальностей в объекты ЭММНМ: разные группы нейронов кодируют различные аспекты ЭВМПНМ, и мозг обладает механизмом их объединения. Синтез лиц (ЭМЛНМ) задействует гамма-связывание (Lachaux et al., 2005), [92]. Гамма-ритм сглаживает контрастные грани и ганглиозные точки света, создавая иллюзию целостности и чёткости. ТМС в затылочной зоне способна вызывать фосфены на уровне нижних гамма-ритмов (20 Гц), что указывает на его роль в т.н. доминантных комплексах нейронов, образующих ГРП (Kanai et al., 2008), [93], т.е. осознавание объектов ЭМНМ. Явление фосфенов обусловлено обратной связью от зоны MT к зоне V1. ЭМРНМ (модель речи) также детерминируется гамма-ритмом: прослушивание, восприятие и проговаривание слов представляет гамма-всплески в различных областях мозга, посему ясно, что речь образуется гамма-ритмами (Crone et al., 2006), [94].

Следует подчеркнуть системообразующую роль гамма-ритма в поддержании ЭВМНМ (Ni J, Wunderle T, 2016), [104]; (Womelsdorf T, Schoffelen JM, 2007), [105].

5. Ритмы – общие замечания

А) Учитывая то, что мысли о роли ритмов в синтезе НМ, высказанные ранее, способны ошибаться, важно отметить следующее: даже если предположение о вкладе основных ритмов в синтез НМ, описанное здесь, ошибочно, то это только подтверждает многоаспектность и многоуровневую сложность электромагнитной активности мозга. Тем не менее очевидно, что только этот механизм способен синтезировать НМ: в связи с этим истинна гипотеза, что быстрые ритмы активно синтезируют ЭМНМ, тогда как медленные представляют основание этого синтеза, группируя быстрые волны.

Б) Эксперимент Мишеля Жуве (Michel Jouvet, 1972), [95] с кошками, которым повредили (неэтично) нейроны голубого пятна, продемонстрировал следующее поведение: спящие кошки бегали и пытались поймать некий объект (мышь), очевидно, делая это в ЭМНМ, что активировалась в REM-сне, поскольку голубое пятно не индуцировало атонию мышц: то, что кошка делала в осознанном сне, не подавлялось блокировкой мышц, поэтому активность соматосенсорной и моторной коры приводила мышцы в действие, как если бы кошка охотилась на мышь с открытыми глазами в бодрствовании. Это подтверждает тот факт, что в осознанном сне активируется НМ тот же, что в бодрствовании, поскольку в ином случае подобного поведения наблюдать не удалось бы. Осознанный сон индуцируется гамма- и бета-ритмами (Voss, U., Holzmann, R., 2014), [96]; [8, стр. 245]. Из этого с очевидностью выводим, что в осознанном сне, который правильнее назвать REM-активацией ЭМНМ (R-АЭМНМ), возможна индукция той же модели мира, что тождественна бодрствованию, т.к. между двумя этими состояниями нет качественной разницы. Во время REM-сна, в рамках которого возможна индукция ОС, ацетилхолин побуждает таламус и кору вести себя так, как в бодрствовании. Также наблюдается снижение отправки сигналов системами верхнего ствола мозга – голубым пятном и ядрами шва [8, стр. 258]. Пример катаплексии доказывает, что в рамках атонического приступа нейроны голубого пятна ингибировались, а нейроны крупноклеточного ядра – индуцировались, вызывая состояние REM-сна: последние связаны с ЭМНМ. Орексиновая система также участвует в поддержании ЭМНМ, что подтверждается случаем нарколепсии, т.е. сбой орексиновой системы запускает каскад реакций, подавляющий ЭМНМ (Mieda, 2017), [97]. Это связано с тем, что гипокретиновая система – одна из модуляторных систем, локализованная в латеральном гипоталамусе и поддерживающая состояние бодрствования, т. е. ЭМНМ. Переход из не-REM-сна в бодрствование соответствует активации промежуточных нейронов таламуса, переходящих из дельта-частот в односпайковый режим посредством 1) ацетилхолиновой стимуляции; 2) норадреналиновой стимуляции; 3) гистаминовой стимуляции: в переходе нейронов таламуса в активное состояние проявляется суммарный эффект медиаторов [8, стр. 253].

В) Отключение ретикулярной активирующей системы (РАС) равнозначно подавлению ЭМНМ, а её активация, задействующая бета-ритм, запускает ЭМНМ. Полное отключение ЭМНМ – медленноволновой сон – начинается только тогда, когда РАС снижает интенсивность, а ритмы, как следствие, десинхронизируются.

Г) Теменная кора осуществляет гамма- и бета-интеграцию сенсорных стимулов, конвергируя ЭМП, ЭММ, ЭМВ. В свою очередь, височная доля в большей степени опосредует АМНМ, в частности, ААМНМ, которая проявляется в семантизации нейронных объектов и их отношений, а также ЭВММНМ, проводя детализацию объектов НМ (Beauchamp, 2005), [98]. Островок, спрятанный височной, лобной и теменной долями, место синтеза интерорецепции, т.е. ощущения внутренних органов тела ЭМТ.

Д) Таламус и полушария

Таламус, являясь связующим центром мозга, безусловно, ответственен за ритмическое регулирование полушарий: правильность сенсорной связности, модуляция сенсорных потоков – основание для ЭМНМ в её раздроблении. Исходя из того, что ЭМНМ в основном складывается в теменных и височных долях, следует, что области таламических проекций этих зон вносят немалый вклад в поддержание транспарентности НМ и его ритмического регулирования, придавая каждой области необходимый ритм и конвергируя различные зоны в синхронизирующем ритме: в частности, эту мысль подтверждает альфа-таламическая гипотеза Бергера. Зрительная часть таламуса индуцирует альфа-ритм, подавляя ЭВМНМ – ЛКТ. Нейроны релейных ядер таламуса посредством пейсмейкерной активности вызывают ритмическую генерацию ПД, формируя т.н. «кортикальных двойников», т.е. через таламокортико-таламическую петлю таламус достигает синхронизации с корой, реализуя модель возвратного альфа-торможения. Ретикулярное ядро регулирует кортикальный вход, осуществляя распределения альфа-ритмов в коре посредством возвратного торможения (Бреже М., 1979), [61].

Передняя часть теменной доли связана с вентральным латеральным ядром (ВЛЯ), средняя – с вентральным постлатеральным ядром (ВПЯ), а задняя – с латеральным задним ядром (ЛЗЯ), (Standring, 2005), [99]: из этого следует, что моторная кора и соматосенсорная кора связаны с ВЛЯ и ВПЯ, соответственно. ЛКТ – ЭВМНМ, а МКТ – ЭАМНМ: первое принимает проекции из ГКС, а второе – из волосковых клеток базилярной мембраны. Передне-задне-боковое ядро конвергирует соматосенсорную и моторную информацию – ЭМТ.

Е) В меньшей степени подвергаются апоптозу нейроны, участвующие в сетях синхронизации (Nicolas Heck, Antje Golbs, 2008), [101]: это достигается за счёт расположения клетки, когда синаптические связи наиболее устойчивы, что повышает жизнеспособность последней. Нейроны организуются таким образом, чтобы наиболее эффективно складывать НМ (Downes JH, Hammond MW, 2012), [102].