Читать книгу Wirusologia roślinna - Selim Kryczyński - Страница 10

Według Piekarowicza (2004) istnieją dwa podstawowe typy cząstek wirusów – cząstki o strukturze helikalnej oraz cząstki o strukturze ikosaedralnej, dla uproszczenia zwane czasem cząstkami kulistymi. W obu typach istnieją jednak pewne warianty. Tak więc,

wśród cząstek o strukturze helikalnej można wyróżnić cząstki pałeczkowate, nitkowate i bacilokształtne (ryc. 1). Cząstki ikosaedralne (kuliste albo izometryczne) mogą być różnej wielkości i mogą też tworzyć struktury podwójne (ryc. 1).

Ryc. 1. Kwasy nukleinowe stanowiące genomy oraz kształty cząstek wirusów roślin zaliczanych do poszczególnych rodzin i rodzajów (z C.M. Fauquet i in. (red.), 2005 za uprzejmą zgodą wydawnictwa Elsevier Ltd.)

Spośród wirusów roślin najlepiej poznano budowę wirusa mozaiki tytoniu, który jest typowym wirusem pałeczkowatym. Spiralnie skręcony kwas rybonukleinowy zbudowany z 6400 nukleotydów jest obudowany cegiełkami podjednostek białkowych. Każda z tych podjednostek składa się ze 158 aminokwasów (Caspar i Klug, 1962), których sekwencja jest zakodowana przez odpowiedni fragment (gen, cistron) kwasu nukleinowego wirusa (podrozdz. 2.3). Pojemność kodowa kwasu nukleinowego wirusa mozaiki tytoniu (i innych wirusów) wystarcza na zakodowanie tylko takiej liczby aminokwasów. Z drugiej strony tak niewielkie białko nie jest w stanie zapewnić odpowiedniej osłony kwasowi nukleinowemu. Problem ten wirusy rozwiązały w ten sposób, że okrywa białkowa cząstki wirusa składa się z wielu takich podjednostek. W przypadku wirusa mozaiki tytoniu jest ich 2130. Podjednostki te tworzą strukturalne formy zwane dyskami, zbudowane z dwóch warstw podjednostek przesuniętych wobec siebie o określony kąt. Dzięki temu warstwy te nie są równo ułożone jedna na drugiej, ale tworzą fragment struktury spiralnej (helikalnej) przypominającej kręcone schody (ryc. 2).

Ryc. 2. Fragmenty modeli pałeczkowatej cząstki wirusa mozaiki tytoniu. Pokazano ułożenie spirali RNA oraz podjednostek białkowych kapsydu (wg. A. Klug i D.L.D. Caspar, 1960)

Poszczególne dyski zaczynają się i kończą uskokiem dopasowanym do uskoku w kolejnym dysku. W czasie montażu cząstek wirusa (podrozdz. 3.3) dyski te „nakręcają się” na spiralę kwasu nukleinowego, a uskoki dopasowują się do siebie zamykając się tak, jak zamyka się wieczko słoika typu twist. Poszczególne podjednostki białkowe dość ciasno przylegają do siebie, tworząc sztywną, pałeczkowatą strukturę. Cząstka wirusa mozaiki tytoniu ma długość 300 nm, a jej średnica wynosi około 15–18 nm. Wewnętrzny kanał centralny ma średnicę 2,3 nm. Kwas nukleinowy nie jest zwinięty w tym kanale. Jego spirala przebiega między wewnętrznymi częściami podjednostek białkowych.

Nitkowate cząstki wirusów są zbudowane podobnie, choć są giętkie i wobec tego mogą być mniej lub bardziej powyginane. Ta giętkość jest, być może, wynikiem większego udziału struktury harmonijki β w porównaniu z helisą α (podstawowe formy konformacji białek) w podjednostkach białkowych tych wirusów. Cząstki nitkowate są na ogół cieńsze od pałeczkowatych i mają średnicę około 12 nm. Długość ich bywa bardzo różna – od 500 do 600 nm u potexwirusów do 2000 nm u closterowirusów.

Cząstki bacilokształtne (ang. bacilliform) mają zupełnie inne proporcje długości do średnicy. U wirusa mozaiki tytoniu stosunek ten wynosi 15:1, natomiast u typowych wirusów bacilokształtnych (np. rhabdowirusów) stosunek ten wynosi 4:1–5:1. Cząstki tych wirusów to krótkie i grube pałeczki o wymiarach 20–30 × 80–120 nm. Ich końce nie są kolistymi płaszczyznami prostopadłymi do osi cząstek, ale są wypukłe i kopulasto zaokrąglone. Wirusy o takich cząstkach zawsze mają dodatkową otoczkę lipoproteinową (podrozdz. 2.3). Szczegóły ich budowy są przedstawione w podrozdziale 10.3 przy omawianiu rodzajów charakteryzujących się taką właśnie budową.

Cząstki kuliste zostały tak nazwane, ponieważ pierwsze obserwacje w mikroskopie elektronowym sugerowały, że taki właśnie mają one kształt. Postęp technik obserwacyjnych pozwolił stwierdzić, że są to jednak wielościany, a konkretnie dwudziestościany foremne (ikosaedry), których ściany są trójkątami równobocznymi. W sumie, cząstki te rzeczywiście przypominają kule o średnicy 25–30 nm. Przy dokładnym oglądaniu można zauważyć regularne struktury morfologiczne złożone z 6 (heksamery) lub 5 (pentamery) podjednostek. Struktury te były nazywane kapsomerami (Caspar i Klug, 1962). Heksamery rozmieszczone są na powierzchniach poszczególnych ścian ikosaedru, zaś pentamery tworzą jego wierzchołki (ryc. 3). Kwas nukleinowy zwinięty w skomplikowany kłębek wypełnia wnętrze tych cząstek i, podobnie jak u wirusów o strukturze helikalnej, jest związany z wewnętrznymi częściami podjednostek białkowych. U geminiwirusów dwie takie izometryczne cząstki są połączone i tworzą typową bliźniaczą cząstkę (zob. ryc. 1). Okrągłe, ale znacznie większe (średnica około 80 nm) są cząstki tospowirusów (zob. ryc. 1). Mają one, podobnie jak wirusy bacilokształtne, dodatkową otoczkę lipoproteinową. Szczegóły ich budowy zostaną przedstawione w podrozdziale 10.3.

Ryc. 3. Model pozornie kulistej cząstki wirusa. Podjednostki białkowe są zebrane w pentamery lub heksamery tworzące regularny dwudziestościan (ikosaedr) (wg J.T. Finch i A. Klug, 1966)