Читать книгу Farmakognoosia - Ain Raal - Страница 13
4.2. RAVIMTAIMEDE KEEMILIST KOOSTIST MÕJUTAVAD TEGURID
ОглавлениеDroogi keemilist koostist mõjutavad tegurid jagunevad kolme rühma:
• Ontogeneetilised tegurid – seotud taime arengu ja selle iseärasustega.
• Väliskeskkonna tegurid – seotud selliste keskkonnatingimustega nagu mulla mineraalne koostis, valgus, temperatuur, sademed, niiskus.
• Geograafilised tegurid – kasvukoha laius- ja pikkuskraad, kõrgus merepinnast, kaugus suurtest veekogudest jm.
Ontogeneetilised tegurid
Ravimtaimede koostisainete moodustumine ja lokaliseerumine erinevates taimeosades on dünaamiline protsess, mida mõjutab taime ontogenees – isendi areng tema eluea vältel. Ontogeneesi jooksul läbib taim järgmised arenguetapid: seemnest tärkamine, vegetatiivne kasv, õitsemine, viljumine ja elutegevuse hääbumine. Iga taimeorgan algul kasvab ja seejärel asub täitma talle omast bioloogilist funktsiooni, pärast seda aga lõpetab oma elutegevuse. Ontogeneesi jooksul toimuvad muutused ainevahetuse intensiivsuses ja iseloomus, need omakorda tingivad muutusi ainete koostises ja sisalduses, sealhulgas ka sekundaarse biosünteesi saaduste (polüfenoolid, terpenoidid, alkaloidid jt) sisalduse tasemes.
Ontogeneetiliseks tunnuseks on sarnase keemilise ehitusega farmakoloogiliselt aktiivsete ainete sisaldus süstemaatiliselt lähedastes taimeliikides. Nähtuse põhjuseks on asjaolu, et fülogeneetiliselt lähedastel taimeliikidel on suhteliselt sarnane ensüümne koostis ning seetõttu on võrdlemisi sarnane selliste taimede ainevahetus ja lõpptulemusena ka sekundaarse biosünteesi saadused.
Näiteks on eeterlikku õli paljudes Asteraceae, Apiaceae ja Lamiaceae sugukonna liikides, kumariine tüüpiliselt Apiaceae sugukonnas, alkaloide Solanaceae, Apocyanaceae jt sugukondades. Eeterliku õli keemiline koostis on üsna sarnane teekummelis (Chamomilla recutita) ja lõhnavas kummelis (Chamomilla suaveolens), samuti näiteks kahes liivatee liigis (aed-liivatee – Thymus vulgaris ja nõmmliivatee – Thymus serpyllum). Samas võib erandina nimetada suurt ammit (Ammi majus) ja orgi-ammit (Ammi visnaga), millest üks on kumariinide ja teine kromoonide allikas.
Toimeained võivad taimeliigist sõltuvalt kuhjuda väga erinevates taimeosades. Näiteks sisalduvad kiinapuu (Cinchona spp.) alkaloidid peamiselt koores, sõrmkübara (Digitalis spp.) kardiosteroidid lehtedes, unimaguna (Papaver somniferum) alkaloidid aga valmimata kupra piimmahlas.
Toimeainete kvalitatiivne koostis võib erinev olla ka ühe ja sama taimeliigi eri elundites. Näiteks lagritsa-magusjuure (Glycyrrhiza glabra) juurtes on domineerivaks koostisaineks glütsürrisiinhape, maapealsetes osades aga hoopis teised triterpeensed saponiinid.
Esineb ka selliseid olukordi, kus morfoloogiliste tunnuste poolest sarnastest ja väliselt eristumata isenditest koosnevates populatsioonides erinevad üksikud taimed üksteisest oluliselt mõnede ainete (nt alkaloidide) kvalitatiivse ja kvantitatiivse koostise poolest. Sellised isendid kuuluvad erinevatesse kemotüüpidesse.
Toimeainete sisalduse taset droogis mõjutavad ka sellised tegurid nagu taime ja selle organite vanus, taime arengufaas, ilmasikuolud droogi kogumise hetkel jt.
Kiinapuukoores on enim alkaloide kuni 12-aastastel taimedel, puude edasisel vananemisel sisaldus väheneb. Riitsinuse (Ricinus communis) viljades suureneb rasvõli sisaldus viljade valmides väga järsult. Mentooli sisaldus piparmündi (Mentha piperita) eeterlikus õlis muutub õitsemise käigus suurtes piirides, olles kõrgeim taime õitsemise alguses.
Vahel muutub taime arenedes isegi droogi kvalitatiivne koostis: näiteks on aedkoriandri (Coriandrum sativum) valmimata viljades eeterlik õli hoopis teistsuguse koostisega kui valminud viljades.
Väliskeskkonna tegurid
Veelgi suuremat mõju ravimtaimede keemilise koostise muutustele avaldavad keskkonnategurid ehk taime kasvutingimused.
Siin tulevad esmalt arvesse mulla omadused: toitainete, vee- ja huumusesisaldus, happelisus, mikrofloora, mehaaniline struktuur jm. Sellega tuleb arvestada ravimtaimede kultiveerimisel, samuti mulla väetamisel, sest erineval pinnasel produtseerib taim toimeaineid erinevas koguses, ning samuti mulla väetamisel.
Enamik eeterlikke õlisid sisaldavaid ravimtaimi eelistab kasvuks kuivi ja sageli ka kiviseid kasvukohti. Kiinapuu kasvab looduslikes kasvukohtades Lõuna-Ameerikas kergesti niiskust siduval pinnasel. Must belladonna (Atropa belladonna) eelistab kasvamiseks viljaka pinnasega alasid. Maikelluke (Convallaria majalis) eelistab kõdunenud lehtede poolt huumuserikkaks muudetud kasvupinnast. Päikesepaistelisi kasvukohti eelistavad koirohi (Artemisia absinthium), lagritsa-magusjuur jpt. Muidugi kasvavad paljud ravimtaimeliigid ühtviisi hästi väga erineval pinnasel, küll aga mõjutab see nende keemilist koostist.
Teine oluline tegur on päikesevalgus. Toimeainete produktsiooni mõjutavad päikesepaisteliste päevade arv aastas, päikeseliste tundide arv ööpäevas ja valguskiirguse intensiivsus. Kui aga rohkema päikesevalgusega kaasneb oluliselt kõrgem keskkonnatemperatuur, võib see viia teatud toimeainete sisalduse vähenemiseni. Näiteks võib eeterlik õli kuumadel suvepäevadel taimedest osaliselt auruda.
Tavaliselt eelistavad eeterlikku õli sisaldavad taimed päikeselisemaid kasvukohti. Mõned alkaloidtaimed eelistavad aga hoopis varjulisi kasvukohti ja toodavad just sellistes tingimustes suurema hulga farmakoloogiliselt aktiivseid aineid.
Keskkonna temperatuurist sõltuvad taime vegetatsiooniperioodi pikkus, toimeainete produktsioon ja taime vegetatiivne mass (kasv). Igal taimel on olemas oma soojusmiinimum, temperatuuride summa või keskmine temperatuur, mis tagab talle normaalse elutsükli.
Jaheda suve korral ei pruugi näiteks koriandri viljad Eestis üldse moodustuda või valmida. Kuigi eeterlikku õli sisaldavad ravimtaimed eelistavad kasvuks päikeselisemaid kasvupiirkondi, on täheldatud, et hoopis rohkem toimeaineid toodavad nad, kasvades suhteliselt jahedamates piirkondades.
Sademed ja niiskus mõjutavad oluliselt nii taimede kasvu kui ka keemilist koostist. Kserofüüdid on niisugused taimed, mis on kohastunud mulla ja õhu ajutise või kestva liigkuivusega. Sellised taimed suudavad tänu oma spetsiifilisele ehitusele ökonoomselt kasutada niiskust ning liigne niiskus võib neile olla isegi kahjulik. Hügrofüüdid on taimed, mis on kohastunud kasvama kõrge mullaniiskusega kasvukohtades. Mesofüüdid kasvavad optimaalsetes niiskustingimustes ja on suhteliselt vastupidavad mõõdukatele niiskusesisalduse kõikumistele, nende keemilist koostist mõjutavad rohkem muud tegurid.
Soodes kasvav harilik palderjan (Valeriana officinalis) sisaldab eeterlikku õli tunduvalt vähem kui kuivemal pinnasel kasvavad isendid, kuid palderjanhapet (vabal kujul ja estritena) leidub rohkem suurema niiskusega kasvukohal. Sõrmkübaralehtedes väheneb kardiosteroidide sisaldus pärast kestvat vihmaperioodi olulisel määral.
Geograafilised tegurid
Geograafilised tegurid kujutavad endast tervet mõjurite kompleksi, mille puhul tulevad lisaks väliskeskkonna teguritele arvesse veel kasvukoha kaugus ekvaatorist, kõrgus merepinnast, kaugus suurtest veekogudest jm.
Lõunapoolsetel laiuskraadidel kasvavad taimed produtseerivad üldjuhul toimeaineid rohkem kui põhjapoolsetel aladel kasvavad taimed. Täheldatud on ka pikkuskraadide, õigemini neist tulenevate klimaatiliste tingimuste erinevuste mõju toimeainete produktsioonile: Euroopa idapoolsematel, kontinentaalsetel aladel toodavad ravimtaimed eeterlikku õli tavaliselt rohkem kui läänepoolsemates regioonides. Näiteks on lagritsa-magusjuures saponiinide sisaldus võrreldes Hispaanias ja Itaalias kasvavate taimedega hoopis suurem idas, Venemaa Volga-aladel ja Kesk-Aasia riikides. Täiesti selgelt mõjutab toimeainete sisaldust taimede kasvukoha kõrgus merepinnast: näiteks tähklavendlil (Lavandula angustifolia) väheneb eeterliku õli sisaldus kõrgemates kasvukohtades, roosil (Rosa spp.) aga mägedes eeterliku õli sisaldus suureneb. Ristirohu liigid (Senecio spp.) kasvavad kõige paremini merepinnast 1600–2000 m kõrgusel ja produtseerivad nendes tingimustes ka maksimaalse koguse alkaloide. Veel on täheldatud seaduspärasust, et küllastumata rasvhapete sisaldus ja joodarvu väärtus on rasvõlis seda suuremad, mida kaugemal ookeanist mandri sisemuses õlitaimed kasvavad.
Ilmselt ei tulene kasvukoha kõrguse mõju taimede keemilisele koostisele üksnes erinevustest õhurõhu tasemes. Arvatavasti on peamine põhjus selles, et kogu klimaatiliste tegurite kompleks on mägedes teine, kui mägede all orus või lauskmaal.