Читать книгу Fizjologia człowieka w zarysie - Группа авторов - Страница 51

Zakończenia neuronów czuciowych zlokalizowane w różnych warstwach skóry tworzą receptory czucia powierzchownego należące do mechanoreceptorów, termoreceptorów i nocyreceptorów. Niektóre z tych receptorów otacza łącznotkankowa torebka utworzona przez komórki towarzyszące. Odpowiednio do wymienionych receptorów na czucie powierzchowne składa się czucie: dotyku, ucisku, wibracji, temperatury i bólu (ryc. 4.5). Dzięki czuciu skórnemu możliwa jest ocena obiektów, dotycząca: tekstury (szorstki – gładki), kształtu (obły – kanciasty), temperatury (ciepły – zimny), ciężaru (lekki – ciężki) oraz twardości (miękki – twardy). Receptory czuciowe skóry są rozmieszczone na całej powierzchni ciała. Szacuje się, że na 1 cm² skóry przypada łącznie około 250 różnego rodzaju receptorów, w tym średnio 2–3 receptory ciepła, 20 receptorów zimna, 30 receptorów dotyku i 190–200 receptorów bólu. Poszczególne typy receptorów różnią się także powierzchnią pola recepcyjnego (obszaru, z którego odbierane są bodźce), która wynosi od 1 mm² (termoreceptory zimna, tzw. kolby końcowe Krausego) do ponad 12–15 mm² (ciałka Ruffiniego). Gęstość rozmieszczenia receptorów czucia skórnego wykazuje znaczne różnice w zależności od okolicy ciała. Obszary skóry charakteryzujące się mniejszą „gęstością receptorową” mają odpowiednio mniejsze reprezentacje na tzw. mapie somatotropowej w pierwszorzędowej korze czuciowej mózgu. W związku z tym minimalna odległość, przy której dwa bodźce działające jednocześnie na powierzchnię skóry są odbierane jako oddzielne, a nie jako jeden bodziec, waha się w zależności od okolicy ciała od 1,5 mm (wargi, opuszki palców) do 35 mm (plecy). Także wrażliwość receptorów na bodźce może różnić się istotnie, co wynika m.in. z faktu, że grubość skóry i co za tym idzie jej odporność na bodźce mechaniczne są zmienne. U człowieka najcieńsza skóra występuje na powiekach (0,5 mm grubości), skóra średniej grubości na przedniej powierzchni tułowia, a najgrubsza na dłoniach, stopach i piętach (4–5 mm) oraz grzbiecie (7–8 mm grubości). Najwrażliwsze są powieki, opuszki palców, czubek nosa i wargi. Najmniej wrażliwa na bodźce mechaniczne jest skóra ramion ud i pleców. Na przykład wrażliwość na ucisk w obrębie czubka nosa jest 20-krotnie wyższa w porównaniu ze skórą ramienia.

Rycina 4.5. Receptory skórne związane z czuciem powierzchniowym: 1 – ciałka Meissnera (dotyk, ucisk), 2 – wolne zakończenia nerwowe (ból), 3 – receptory mieszków włosowych (dotyk, wibracja), 4 – łąkotki dotykowe Merkla (dotyk, ucisk), 5 – kolby końcowe Krausego (zimno), 6 – ciałka blaszkowate Vatera-Paciniego (nacisk, wibracja), 7 – ciałka Ruffiniego (rozciąganie).

Uwzględniając lokalizację oraz wielkość i właściwości pola recepcyjnego mechanoreceptory skórne można podzielić na dwie główne grupy:

– mechanoreceptory położone na granicy naskórka i skóry właściwej, do których należą posiadające niewielkie i wyraźnie odgraniczone pola recepcyjne ciałka dotykowe Meissnera oraz łąkotki dotykowe Merkla;

– mechanoreceptory położone głęboko w skórze właściwej, obejmujące ciałka blaszkowate Vatera-Paciniego wrażliwe na nacisk i wibracje oraz ciałka Ruffiniego, które mają duże i słabo odgraniczone pola recepcyjne odpowiadające za odczuwanie dotyku (rozciąganie) oraz ciepła.

Pewną odmianą ciałek Vatera-Paciniego są reagujące na nacisk, ale wyraźnie mniejsze oraz mające inne proporcje grubości warstwy korowej i rdzennej ciałka Goldiego-Mazzoniego, które znajdują się w skórze palców. Należy pamiętać, że czucie nacisku nie jest prawdziwym czuciem skórnym, gdyż ciałka Vatera-Paciniego znajdują się także w okostnej, ścięgnach i torebkach stawowych.

Niektóre mechanoreceptory są ściśle powiązane z mieszkami włosowymi, co ogranicza ich występowanie wyłącznie do skóry owłosionej. Należą do nich receptory mieszków włosowych, zakończenia lancetowate i zakończenia Pilo-Ruffiniego. Wąsy czuciowe (wibrysy) niektórych zwierząt (kotów, gryzoni, fok) zawierają w cebulkach włosowych bardzo dużą liczbę mechanoreceptorów, dzięki czemu przekształciły się w wyspecjalizowane organy zmysłów.

Do szybko adaptujących się mechanoreceptorów należą ciałka dotykowe Meissnera oraz reagujące na nacisk ciałka blaszkowate Vatera-Paciniego, podczas gdy powolną adaptację wykazują pobudzane rozciąganiem skóry ciałka Ruffiniego oraz łąkotki dotykowe Merkla.

Wolno adaptujące się termoreceptory odbierają zmiany temperatury ciała, interpretowane jako doznania ciepła lub zimna. Są one wolnymi zakończeniami nerwowymi wyspecjalizowanych neuronów czuciowych. Stan zera fizjologicznego oznacza temperaturę (przedział temperatur), która nie powoduje reakcji na ciepło ani zimno. Inaczej mówiąc, jest to stan, w którym notuje się jednakową temperaturę otoczenia i powierzchni skóry (ściślej: skóry na poziomie odpowiedniego termoreceptora). Dla nagiej skóry człowieka zero fizjologiczne zawiera się w przedziale 22–29°C. W takiej temperaturze nie są pobudzane żadne termoreceptory. Niewielkie powolne zmiany temperatury w zakresie 20–40°C nie są zazwyczaj odczuwane przez organizm, podczas gdy szybkie zmiany są rejestrowane precyzyjnie. Wiąże się to z faktem, że dla receptorów ciepła bodźcem progowym jest wzrost temperatury już o 0,0001°C//sekundę, a dla receptorów zimna – spadek temperatury o zaledwie 0,0004°C//sekundę. Receptory zimna, których jest 8–10 razy więcej niż receptorów ciepła, rejestrują szybkie zmiany temperatury w szerszym zakresie niż receptory ciepła. Największe zagęszczenie termoreceptorów zimna występuje w okolicy twarzy i uszu, dlatego „marznięcie” nosa i uszu podczas niskich temperatur i wietrznej pogody jest odczuwane szczególnie wyraźnie. Należy pamiętać, że temperatury bardzo niskie i bardzo wysokie pobudzają nocyreceptory, są zatem odbierane jako ból. Uczucie zimna jest odbierane od temperatury około 35°C, największa stymulacja receptorów zimna następuje w temperaturze 25°C; stymulacja zanika w temperaturze poniżej 5°C. Ostatnia sytuacja odpowiada na przykład odczuwaniu drętwienia nóg zanurzonych w lodowatej wodzie. Uczucie ciepła jest rejestrowane, gdy temperatura na powierzchni skóry przekroczy 30°C, a do maksymalnego pobudzenia receptorów ciepła dochodzi przy 45°C. Jednak powyżej 45°C dochodzi do pobudzenia receptorów bólowych, co ma zapobiec termicznym uszkodzeniom skóry i przyległych tkanek. Interesujące, że temperatura około 45°C w pewnym stopniu pobudza również receptory zimna, może więc wywoływać uczucie ochłodzenia.

Proces odczuwania bólu nosi nazwę nocycepcji. Nocyreceptory stanowią przede wszystkim wolne zakończenia bezrdzennych (pozbawionych osłonki mielinowej) włókien nerwowych, które znajdują się w powierzchownych warstwach skóry, w warstwie podbrodawkowej i głębszych warstwach skóry, oraz w rogówce oka. Można przyjąć, że z wyjątkiem ośrodkowego układu nerwowego nocyreceptory unerwiają również wszystkie narządy wewnętrzne (m.in. mięśnie, jelita). W skórze dominują wielomodalne receptory bólowe, wrażliwe na bodźce mechaniczne i temperaturę. Bodźce bólowe są przewodzone przez pierwotne aferentne, bezmielinowe włókna nerwowe typu C (o średnicy 0,4–1,2 μm, przewodzące z szybkością 0,5–2,0 m/sekundę), ale także przez zmielinizowane włókna typu Aδ (o średnicy 2–5 μm, przewodzące z prędkością 12–30 m/sekundę). Z różnic w prędkości przewodzenia impulsów bólowych wynika podwójne odczuwanie bólu (silny, ostry, umiejscowiony ból jest odczuwany jako pierwszy, a za nim postępuje nieprzyjemne odczucie bez ścisłego umiejscowienia). W porównaniu z innymi receptorami receptory bólowe charakteryzują się wysokim progiem pobudliwości. Pod wpływem uszkadzającego bodźca nocyceptywnego (mechanicznego, termicznego, chemicznego, elektrycznego) dochodzi do uwalniania w tkankach enzymów proteolitycznych, aktywacji kinin (bradykinina jest najsilniejszym sygnałem bodźca bólowego) i prostaglandyn oraz aktywacji neuronów nocyceptywnych, czyli pierwszych neuronów drogi bólowej, których ciała komórek znajdują się w zwojach korzeni tylnych (grzbietowych) nerwów rdzeniowych lub w zwoju trójdzielnym. Po tzw. modulacji impulsy bólowe są przenoszone do wyższych partii ośrodkowego układu nerwowego i finalnie percepcja (analiza) bólu zachodzi w korze mózgowej. Reakcja bólowa na bodźce uszkadzające może wywołać mechanizm obronny w postaci odruchu (np. szybkie odsunięcie dłoni znad płomienia). Ból jest zjawiskiem subiektywnym, a jego natężenie potrafi prawidłowo oszacować jedynie osoba, która go doświadcza. Intensywność czucia bólu jest regulowana przez układ przeciwbólowy, którego działanie polega na ograniczeniu impulsów bólowych docierających do ośrodków bólowych mózgu.

W zależności od poziomu, na którym dochodzi do nocycepcji, wyróżnia się ból receptorowy (stymulacja nocyreceptorów lub obniżenie progu ich pobudliwości), neuropatyczny (związany z uszkodzeniem struktur układu nerwowego, tzw. ból receptorowy neuropatyczny) lub psychogenny (brak uszkodzenia tkanek, ból niereceptorowy psychogenny).

Czucie głębokie (proprioceptywne, kinestezja, propriocepcja, zmysł kinestetyczny) jest związane z receptorami znajdującymi się w mięśniach, ścięgnach, więzadłach, okostnej, powierzchniach i torebkach stawowych i błędniku (narządzie równowagi). Czucie równowagi, ułożenia oraz ruchu ciała odbierane poprzez proprioreceptory wrażliwe na ucisk i rozciąganie jest niezbędne do odpowiedniej stymulacji ośrodków ruchowych kory mózgowej i wysyłania z nich zwrotnie adekwatnej odpowiedzi skutkującej wykonaniem ruchu. Niezwykle istotna jest regulacja napięcia (tonusu) mięśniowego pod wpływem pobudzenia proprioreceptorów we wrzecionach mięśniowych, umożliwiająca koordynację ruchową, współpracę różnych grup mięśniowych (np. zginacze vs. prostowniki) podczas chodu oraz wykonywania precyzyjnych ruchów palców. Czucie głębokie dostarcza informacji na temat ułożenia części ciała bez angażowania narządu wzroku. Tylko prawidłowe działanie zmysłu kinestetycznego zapewnia prawidłowe kształtowanie się odruchów (tzw. rozwój reflektoryczny). Osoby niewidome charakteryzuje wybitne wyostrzenie czucia głębokiego. Z kolei niedostatek informacji proprioceptywnej może być częściowo kompensowany wzrokowo, a także przez zwiększone napięcie mięśniowe (np. mocne uchwycenie pióra zwiększa ilość docierających bodźców) oraz ruchy stereotypowe (mimowolne, powtarzane rytmicznie i skoordynowane, ale pozbawione celu schematy ruchowe). Koordynacja wzrokowo-ruchowa, niezbędna podczas poruszania się ciała (np. chodzenie, bieganie, pływanie), którą zapewnia móżdżek, wymaga precyzyjnych informacji z proprioreceptorów, w tym z błędnika.

Narząd węchu oraz narząd smaku to tzw. zmysły chemiczne, a więc wykorzystujące chemoreceptory. Zlokalizowane w błonie komórkowej (transbłonowo) dendrytów wyspecjalizowanych neuronów nabłonka węchowego jamy nosowej lub skupione w kubkach smakowych białka receptorowe reagują zmianą przestrzennego ułożenia łańcucha polipeptydowego (konformacji) na obecność w środowisku zewnętrznym określonych związków chemicznych. Moduluje to przebieg procesów wewnątrzkomórkowych. Finalnie sygnał przenoszony neuronami czuciowymi drogi węchowej lub smakowej dociera do kory mózgowej, co umożliwia rozpoznanie charakteru bodźca chemicznego.

Ze względu na istnienie wielu różnych receptorów węchowych, sygnały węchowe podlegają wstępnej selekcji już w komórkach nabłonka jamy nosowej. U człowieka występuje około 400 czynnych genów kodujących receptory węchowe. Duża liczba receptorów zapachowych w układzie oddechowym pozwala na odpowiednie zinterpretowanie danego zapachu, gdyż każdy receptor odpowiada za inne czynniki. Selekcja właściwa odbywa się w opuszce węchowej, gdzie zbiegają się aksony komórek węchowych zawierających identyczne białka receptorowe. Analiza rozkładu pobudzeń w obrębie kory węchowej jest warunkiem rozpoznania – powstania wrażenia węchowego o odpowiedniej intensywności zgodnego z zapamiętanym wzorcem zapachowym. Równolegle, a nawet nieco wcześniej niż na etapie rozpoznania zapachu, generowane są pozytywne lub negatywne emocje.

Podobnie jak w przypadku węchu, wrażliwość ludzi na różne smaki (np. słodki i gorzki), jest uwarunkowana genetycznie, wykazuje zatem znaczną zmienność osobniczą. Odczuwany smak pokarmów zależy nie tylko od receptorów smakowych, lecz także węchowych. Ludzie są w stanie rozróżnić pięć rodzajów smaku, które odpowiadają najważniejszym grupom związków chemicznych zawartych w przyjmowanych pokarmach. Są to smaki:

– słony (jony sodu i potasu);

– słodki (węglowodany, szczególnie proste);

– kwaśny (kwasy organiczne i nieorga-niczne);

– gorzki (chinina, kofeina, morfina i inne alkaloidy, wiele soli nieorganicznych);

– umami (dołączony w 2000 roku do listy „smaków podstawowych” po odkryciu receptorów dla smaku kwasu glutaminowego; jony glutaminowe są zawarte głównie w białkach).

Interesujące, że smak danych substancji może być rozpoznawany przez różne gatunki zwierząt inaczej niż przez człowieka (np. myszy nie odczuwają słodkiego smaku aspartamu), lub w ogóle nie rozpoznawany (wiele zwierząt mięsożernych, np. koty, hieny i lwy morskie, nie odczuwa smaku słodkiego).

Receptorami narządu wzroku są komórki światłoczułe (fotoreceptory) położone w błonie zlokalizowanej w tylnej części gałki ocznej, zwanej siatkówką oka. U wszystkich kręgowców występują dwa rodzaje fotoreceptorów: czopki i pręciki (ryc. 4.6). Zarówno pręciki, jak i czopki są przekształconymi neuronami (I-rzędowymi). Bodźce świetlne są przekształcane w impulsy nerwowe, komórki wzrokowe łączą się z neuronami formującymi nerw wzrokowy, a drogą nerwu wzrokowego impulsy te są przewodzone do ośrodków w korze mózgowej interpretujących i tworzących wrażenia barwne. W siatkówce człowieka znajduje się około 6 mln czopków zlokalizowanych w tzw. dołku środkowym w obrębie plamki żółtej oraz około 120 mln pręcików, rozmieszczonych głównie wokół plamki żółtej i w mniejszym stopniu obwodowo, na pozostałej powierzchni siatkówki.

Komórki światłoczułe zawierają barwniki podlegające przemianom fotochemicznym. W czopkach występuje jodopsyna, zbudowana z cząsteczki retinalu (pochodna witaminy A) oraz jednego z trzech białek – analogów fotopsyny (opsyny). Barwnikiem pręcików jest rodopsyna (tzw. purpura, czerwień wzrokowa). Wrażenia wzrokowe odbierane za pomocą trzech typów czopków, z których każdy reaguje na światło z innego zakresu długości fali (kolory: czerwony, zielony, fioletowy), dotyczą odróżniania barw (widzenie barwne) i widzenia o dużej ostrości przy dobrym oświetleniu, podczas gdy pręciki są bardziej wrażliwe na światło (widzenie przy słabym oświetleniu), ale nie umożliwiają rozróżniania kolorów z wyjątkiem niebieskiego i zielonego w warunkach słabszego oświetlenia. Wykazano, że przy silnym oświetleniu aktywność pręcików zanika. Najważniejsze cechy widzenia fotopowego (percepcja za pomocą czopków) i skotopowego (percepcja za pomocą pręcików) wymieniono w podpisie pod ryciną 4.6. W miarę zmniejszenia natężenia oświetlenia pojawia się widzenie mezopowe, jako forma przejściowa między widzeniem fotopowym i skotopowym, które charakteryzuje częściowa utrata postrzegania barw.

Rycina 4.6. Fotoreceptory siatkówki oka. A. Czopki (widzenie fotopowe, dzienne). Układ czopków odpowiada za dokładne/ostre widzenie kształtów drobnych przedmiotów i widzenie barwne. Występują trzy rodzaje czopków, różniące się wrażliwością na długość (barwę) fali świetlnej: 1) czopki długofalowe (czerwień), 2) czopki średniofalowe (zieleń) oraz 3) czopki krótkofalowe (niebieski). B. Pręcik. Układ pręcików jest aktywny przy minimalnym oświetleniu (widzenie skotopowe, nocne) i zapewnia widzenie konturowe (rozróżnianie zarysów obiektów i ich ruchu), głównie z obwodu siatkówki.

Nabłonek barwnikowy siatkówki

Receptory narządu słuchu i równowagi są zlokalizowane w uchu wewnętrznym, które składa się z błędnika kostnego i znajdującego się wewnątrz błędnika błoniastego.

W błędniku błoniastym znajduje się spiralnie skręcony przewód ślimakowy, naśladujący kształtem przebieg błędnika kostnego, który zawiera właściwy narząd słuchu, czyli narząd spiralny (Cortiego) (ryc. 4.7). W narządzie spiralnym występują orzęsione komórki zmysłowe – komórki rzęsate (inne nazwy: komórki słuchowe, rzęskowe, włoskowate). Bodźce akustyczne (fala dźwiękowa) docierają ostatecznie do komórek rzęsatych w postaci drgań śródchłonki (endolimfy) wypełniającej kanał ślimaka, co doprowadza do uginania się ich rzęsek i depolaryzacji błony komórkowej. Natężenie dźwięku jest odbierane jako różnice w sile drgań endolimfy pozostającej w kontakcie z komórkami rzęsatymi, podczas gdy za percepcję wysokości dźwięku odpowiadają pobudzenia komórek zmysłowych w określonych regionach narządu spiralnego. Odbiór dźwięków i ich słyszalność są subiektywne i zależą od wielu cech osobniczych, m.in. od płci i wieku. Przyjmuje się, że zakres odbieranego przez człowieka natężenia dźwięku wynosi 0–140 dB (próg bólu może pojawić się przy > 130 dB), a zakres częstotliwości odbieranych dźwięków wynosi 16–20 tys. Hz. Niesłyszalne przez człowieka infradźwięki (< 16 Hz) są emitowane i odbierane przez słonie i wieloryby w celu komunikacji na duże odległości. Niedostępne zmysłowi słuchu człowieka ultradźwięki (> 20 kHz) emitują i wykorzystują do echolokacji nietoperze, delfiny i wieloryby, a słyszą m.in. psy, szczury i chomiki.

Rycina 4.7. Błędnik błoniasty – receptory narządu słuchu i równowagi. 1 – Plamka woreczka, 2 – plamka łagiewki, 3 – bańki przewodów półkolistych.

Pozostałe struktury błędnika błoniastego, tzn. woreczek, łagiewka i rozszerzenia (tzw. bańki) przewodów półkolistych zawierają receptory zmysłu równowagi (ryc. 4.7). Zgrubienia nabłonka zmysłowego o zwiększonej liczbie receptorów noszą nazwę, odpowiednio: plamki woreczka i plamki łagiewki. Endolimfa wypełniająca woreczek i łagiewkę zawierają kryształki węglanu i fosforanu wapnia zwane statolitami. Przemieszczające się w związku z ruchami i położeniem ciała, statolity naciskają skupienia komórek rzęskowych w różnych częściach woreczka i łagiewki, dostarczając informacji tym receptorom równowagi. Trzy kanały półkoliste wypełnia płyn oraz galaretowaty wzgórek zwany osklepkiem, którego powierzchnia obfituje w mineralne kamyczki błędnikowe, tzw. otolity. Od otolitów odchodzą komórki nerwowe z aksonami, odpowiadające rzęskowym komórkom zmysłowym (receptorom) równowagi. Ponieważ kanały półkoliste ustawione są prostopadle względem siebie w różnych płaszczyznach, zmiana rozłożenia nacisku przemieszczających się w osklepku otolitów rejestrowana przez rzęski komórek zmysłowych i doprowadzająca do depolaryzacji receptora umożliwia precyzyjną percepcję równowagi.

Nerw przedsionkowo-ślimakowy (nervus vestibulocochlearis) – VIII nerw czaszkowy – unerwia ucho wewnętrzne i łączy je z mózgowiem. Nerw ten przekazuje informacje słuchowe ze ślimaka oraz informacje odnośnie do przyspieszeń liniowych i kątowych z kanałów półkolistych, woreczka i łagiewki. Droga słuchowa prowadzi do kory słuchowej w płacie skroniowym mózgu, podczas gdy droga czuciowa równowagi tworzy odgałęzienie w rdzeniu przedłużonym, z zakończeniami dochodzącymi do móżdżku, rdzenia kręgowego i kory mózgowej.