Читать книгу Fizjologia człowieka w zarysie - Группа авторов - Страница 62

Podział funkcjonalny kory mózgowej jest przedmiotem dyskusji. Wiadomo, że dane części kory mózgowej odpowiadają określonym funkcjom. Istnieje również hipoteza, że wykonywanie złożonych czynności nie zależy od konkretnego miejsca w korze, lecz od jej większego obszaru. Jeżeli przeanalizujemy taką czynność, jak np. badanie wzrokowe przedmiotu, to wiemy, że wymaga ono analizy wielu czynników, do których należą m.in. wielkość, kształt i kolor przedmiotu oraz jego ruch i lokalizacja w przestrzeni. Dodatkowo dokonujemy asocjacji badanego przedmiotu i jego cech, np. wydawanego przez niego dźwięku i uwalnianego zapachu, z naszymi dotychczasowymi doświadczeniami z podobnymi przedmiotami.

Nawet pozornie proste czynności mogą angażować większe obszary mózgu. Liczne badania naukowe wykazują, że uszkodzenia określonych części kory mózgowej skutkują konkretnymi, przewidywalnymi deficytami. Wielu naukowców na przestrzeni lat podejmowało próbę sporządzenia mapy kory mózgu. Jednym z najlepiej znanych i do tej pory stosowanych podziałów kory mózgu jest podział Korbinina Brodmanna z początku XX wieku. Naukowiec ten wyróżnił 52 pola, nazywane dziś polami Brodmanna. U ludzi występują 44 z nich, pozostałe są obecne u innych naczelnych. Tylko niektóre pola czuciowe odznaczają się ścisłą lokalizacją czynnościową: są to pierwszorzędowe (pierwotne) pola czuciowe, do których dochodzą drogi czuciowe, oraz te pola, w których rozpoczynają się główne drogi ruchowe. Obejmują one około 20% kory mózgu. Wyróżniamy w tym obszarze korę: czuciową (somatosensoryczną), ruchową (somatomotoryczną), wzrokową, słuchową, smakową i węchową. Pozostałą część stanowi kora kojarzeniowa (asocjacyjna), w której zachodzą takie procesy, jak: kojarzenie, przewidywanie, wnioskowanie, pamięć, uogólnianie i inne. Impulsy odbierane lub wysyłane przez każdą z półkul dotyczą przeciwległej części ciała.

5.4.1. Kora somatosensoryczna (czuciowa)

Kora somatosensoryczna znajduje się w płacie ciemieniowym, a dokładniej w 3, 1 i 2 polu Brodmanna, które obejmują zakręt zaśrodkowy oraz tylną część płacika okołośrodkowego (ryc. 5.4). Pole 3 jest pobudzane głównie przez bodźce działające na skórę. Pola 1 i 2 reagują na takie informacje, jak kształt przedmiotu dotykającego skóry, oraz na bodźce z narządów ruchu. Pola 5 i 7 należą do drugorzędowej (wtórnej) kory czuciowej. Znajdują się na płaciku ciemieniowym górnym (a pole 7 również na przedklinku po stronie przyśrodkowej). Zachodzą tam procesy złożonej analizy bodźców czuciowych, a także kojarzenie pobudzeń kinestetycznych i wzrokowych z czynnościami ruchowymi.

Usunięcie zakrętu zaśrodkowego z jednej półkuli skutkuje osłabieniem czucia w przeciwległej połowie ciała. Zaburzone są wówczas zarówno poprawna ocena lokalizacji i intensywności bodźca działającego na skórę, jak i ocena masy przedmiotu trzymanego w dłoni czy rozróżnienie przedmiotów wyłącznie za pomocą dotyku. Nie zmienia się jednak odczuwanie bodźców, takich jak ciepło i zimno.

5.4.2. Kora somatomotoryczna (ruchowa)

Kora somatomotoryczna obejmuje struktury położone głównie w płacie czołowym, w 4 i 6 polu Brodmanna: zakręt przedśrodkowy, tylną część zakrętu czołowego górnego, środkowego i dolnego oraz przednią część płacika okołośrodkowego (ryc. 5.4). Struktury znajdujące się w obrębie pola 4 nazywa się korą ruchową pierwszorzędową, a w obrębie pola 6 – korą przedruchową.

5.4.3. Kora wzrokowa

Kora wzrokowa pierwszorzędowa jest położona w płacie potylicznym w obrębie bruzdy ostrogowej, zakrętu językowego i klinka, czyli 17 pola Brodmanna. Otaczają ją pola Brodmanna 18 i 19, w obrębie których leży kojarzeniowa kora wzrokowa (ryc. 5.4). Do różnych okolic kory wzrokowej docierają impulsy z poszczególnych okolic siatkówki. Odbierane są tu informacje o ruchu, kolorze oraz innych cechach obserwowanego przedmiotu. Uszkodzenie kory pierwszorzędowej prowadzi do całkowitej ślepoty. Prawdopodobnie w niej właśnie rozpoczyna się analiza bodźców wzrokowych – obrazu z obojga oczu i początek analizy głębi. Informacje te są następnie przekazywane do kojarzeniowej kory wzrokowej i poddawane dokładniejszej analizie.

5.4.4. Kora słuchowa

Kora słuchowa pierwszorzędowa leży w płacie skroniowym, w obrębie zakrętów skroniowych poprzecznych, w 41 polu Brodmanna. W jego sąsiedztwie znajduje się pole 42, które również otrzymuje część bodźców słuchowych i stanowi drugorzędową korę słuchową. Tuż obok położone jest pole 22, będące kojarzeniową korą słuchową (ryc. 5.4).

Do kory słuchowej w obu półkulach mózgu docierają włókna słuchowe zarówno z prawego, jak i lewego ucha, jednak występuje dominacja włókien z ucha przeciwległego. Nawet całkowite zniszczenie kory słuchowej w jednej półkuli ma niewielki wpływ na odbieranie bodźców słuchowych. Osoby z takim uszkodzeniem mogą mieć trudności z precyzyjnym określeniem kierunku pochodzenia dźwięku lub mogą w niewielkim stopniu utracić słuch. W porównaniu z podobnym uszkodzeniem kory czuciowej lub ruchowej deficyty te są nieznaczne. Jeśli zaś uszkodzeniu ulegnie kora w obrębie pola 22 półkuli dominującej, obserwowane są znaczne problemy dotyczące mowy (ośrodek czuciowy mowy; uszkodzenie tego pola powoduje afazję czuciową Wernickego).

5.4.5. Kora smakowa i węchowa

Kora smakowa znajduje się w płacie ciemieniowym, w obrębie wieczka czołowo-ciemieniowego, a więc 43 pola Brodmanna. Okolica ta leży w pobliżu fragmentu kory czuciowej unerwiającej język. Kora węchowa jest położona w polu 34 – haku zakrętu hipokampa (ryc. 5.4). Informacje o bodźcach węchowych jako jedyne omijają podwzgórze i docierają bezpośrednio do kory mózgu. Dzieje się tak dlatego, że stanowią części kory dawnej, filogenetycznie starszej niż podwzgórze. Informacje smakowe i węchowe, w przeciwieństwie do pozostałych, są przekazywane do półkuli mózgowej po tej samej stronie, a po dotarciu do kory smakowej i węchowej przekazywane dalej – do kory oczodołowej w płacie czołowym, gdzie ulegają integracji, oraz do ciała migdałowatego, skąd docierają do dalszych struktur układu limbicznego.

5.4.6. Czynność bioelektryczna mózgu

Bezpośrednie sygnały elektryczne z wnętrza mózgu zwierząt prawdopodobnie jako pierwszy zarejestrował angielski fizyk Richard Caton w 1875 roku. Stwierdził on, że na powierzchni odsłoniętej kory mózgowej zwierząt występują spontaniczne wahania potencjałów elektrycznych o okresowo wzrastającej i zmniejszającej się amplitudzie.

Rycina 5.4. Korowe ośrodki czucia.

Kilkanaście lat później profesor Napoleon Cybulski i jego uczeń Adolf Beck z Krakowa, nie znając obserwacji Catona, również zarejestrowali bioelektryczną czynność mózgu. W 1929 roku pierwszy raz potencjały elektryczne mózgu człowieka u pacjenta pozbawionego części kości czaszki zarejestrował niemiecki psychiatra Hans Berger. Jednak dopiero angielski neurofizjolog Edgar Adrian wykazał, że potencjały elektryczne mózgu można zarejestrować za pomocą elektrod przykładanych do skóry na głowie. W zależności od miejsca, z którego odbiera się potencjały bioelektryczne mózgu, mają one różną amplitudę i występują z różną częstotliwością.

Wyróżnia się fale:

– α (alfa) – rejestrowane w spoczynku, charakterystyczne dla stanu relaksu, odprężenia; występują, gdy leżymy z zamkniętymi oczami, przed zaśnięciem i rano po przebudzeniu; powstają we wzgórzu;

– β (beta) – wiążą się ze stanem czuwania, czujności, orientacji zewnętrznej, myślenia logicznego, rozwiązywania problemów oraz z utrzymywaniem uwagi; są wytwarzane w pniu mózgu i korze mózgowej;

– θ (theta) – są rejestrowane w stanie koncentracji, medytacji; obecne przez większą część snu; powstają we wzgórzu oraz w układzie limbicznym;

– δ (delta) – występują w stanie najgłębszego snu; powstają w korze mózgowej.

Elektroencefalogram (EEG) jest obrazem aktywności elektrycznej pochodzącej z kory mózgowej. EEG jest efektem sumowania prądów postsynaptycznych w przestrzeni zewnątrzkomórkowej powstających w wyniku aktywności synaptycznej w neuronach. Potencjały czynnościowe nie wnoszą istotnego wkładu do EEG ze względu na krótki czas trwania (10 ms lub krócej) i tworzenie niewielkich stref depolaryzacji. Potencjały postsynaptyczne (PSP – postsynaptic potentials) trwają dłużej (50–200 ms) i mają znacznie większe pole elektryczne. Dlatego jest bardziej prawdopodobne, że stają się głównymi generatorami EEG.

Błonowy potencjał spoczynkowy komórki nerwowej mieści się zwykle w przedziale pomiędzy –65 mV a –90 mV po stronie wewnątrzkomórkowej. Na błonie postsynaptycznej neurotransmiter zmienia przewodnictwo i potencjał błonowy. Jeśli sygnał daje efekt pobudzający neuron, to prowadzi to do lokalnego zmniejszenia potencjału błonowego (depolaryzacji) i jest nazywany pobudzeniowym potencjałem postsynaptycznym (EPSP – excitatory postsynaptic potential), zazwyczaj zlokalizowanym w dendrytach. W czasie EPSP wewnętrzna strona błony neuronu staje się bardziej dodatnia, podczas gdy środowisko zewnątrzkomórkowe staje się bardziej ujemne. Hamujące potencjały postsynaptyczne (IPSP – inhibitory postsynaptic potentials) skutkują lokalną hiperpolaryzacją, zwykle zlokalizowaną w ciele komórki nerwowej. Kombinacja EPSP i IPSP indukuje prądy, które płyną wewnątrz i wokół neuronu z polem potencjału wystarczającym do rejestracji ze skóry głowy. EEG jest wynikiem pomiaru zmian potencjału w przestrzeni międzykomórkowej. Typowy czas trwania PSP (około 100 ms) jest podobny do czasu trwania przeciętnej fali α. Tylny rytm dominujący, składający się z sinusoidalnych lub rytmicznych fal α, jest podstawową rytmiczną częstotliwością mózgu zdrowych czuwających osób dorosłych.

Badanie EEG jest wykorzystywane zarówno w celach diagnostycznych, jak i w celu monitorowania postępu choroby w takich sytuacjach klinicznych, jak padaczka, choroby organiczne mózgu, zatrucia substancjami neurotoksycznymi, stwierdzenie śpiączki lub śmierci mózgu oraz zaburzenia snu. Badanie EEG może również być wykorzystywane w biofeedbacku oraz interfejsach mózg–komputer, w których odpowiednio zaprogramowany komputer może umożliwiać komunikację z otoczeniem bez pośrednictwa mięśni.

5.4.7. Czynność magnetyczna mózgu

Depolaryzacja błony komórkowej w komórkach nerwowych i mięśniowych wywołuje ruch jonów przez błonę komórkową, co wytwarza również bardzo słabe pole magnetyczne, które może być odebrane z niewielkiej odległości od powierzchni skóry. Do odbioru czynności magnetycznej mózgu służą wielokanałowe magnetometry, na których dnie, nad głową badanego, są rozmieszczone czujniki pola magnetycznego.

Magnetoencefalografia (MEG) jest nieinwazyjną metodą badania czynności biomagnetycznej mózgu. Rejestrowane pola magnetyczne są indukowane przez prądy jonowe występujące w komórkach nerwowych (głównie prądy wewnątrzkomórkowe dendrytów komórek piramidalnych). Do pomiaru tak skrajnie małych pól magnetycznych mózgu używa się czujników nadprzewodnikowych SQUID (superconducting quantum interference device, nadprzewodzący interferometr kwantowy), wykorzystujących efekty kwantowe w nadprzewodzących pierścieniach.

Uzyskanie nadprzewodnictwa wymaga zanurzenia czujników w ciekłym helu, którego temperatura jest zbliżona do zera bezwzględnego (4,2 K, czyli około –269°C). Standardowo używa się ponad 200 czujników pomiarowych (magnetometrów lub gradiometrów) rozmieszczonych symetrycznie, tak aby zarejestrować aktywność z całego obszaru mózgu. MEG i EEG mierzą ślady tych samych procesów elektrycznych zachodzących w mózgu. Granice tkanek, czaszki, skóry i powietrza, wpływające na pole elektryczne, są dla pola magnetycznego przezroczyste, dlatego pomiary MEG są bardziej obiecujące, jeśli chodzi o lokalizację źródeł przestrzennych widocznych w zapisach struktur, jak również ze względu na większą liczbę mierzonych odprowadzeń (200–306, w EEG standardowo 21).

MEG nie jest badaniem rozpowszechnionym, ale może znaleźć zastosowanie m.in. w diagnostyce chorób neurodegeneracyjnych, takich jak choroba Parkinsona i choroba Alzheimera, oraz w diagnostyce padaczki, zespołów otępiennych, mikrouszkodzeń mózgu różnego pochodzenia (m.in. uciskowych, pourazowych) i w kwalifikacji pacjentów do zabiegów operacyjnych.