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Auf Nikolaas Tinbergen (1963) gehen die vier Fragen nach dem «Warum?» zurück, die einen bedeutenden Einfluss auf das Verhalten von Tieren haben:

• Was sind die Mechanismen des Verhaltens? (proximater Faktor)

• Wie entwickelt sich dieses Verhalten im Lebenslauf? (ontogenetischer Faktor)

• Welche Funktion hat ein Verhalten? (ultimater Faktor)

• Welchen phylogenetischen Ursprung hat ein Verhalten? (phylogenetischer Faktor)

Abb. 3-3 |

Feldgrille (Gryllus campestris).

Foto: C. Randler.

| Tab. 3-2

Gegenüberstellung der vier Faktoren (Buchholz 2007).

	Proximat	Ultimat
Grund	Physiologie/Mechanismen	Überlebensvorteil/Funktion
Ursprung	Gentische Entwicklung/Ontogenie	Evolution/Phylogenie

Am Beispiel der Frage «Warum zirpt eine Feldgrille (Gryllus campestris)?» sollen diese vier Punkte aufgegriffen und erläutert werden.

Bei den proximaten Faktoren geht es um die unmittelbaren Wirkzusammenhänge (oder Mechanismen). Die Frage lautet also «Wie funktioniert das Verhalten des Tiers?». Die proximaten Faktoren umfassen sowohl Außenreize (Umweltfaktoren, externe Faktoren) als auch interne Prozesse, wie Hormonausschüttungen, Muskelbewegungen oder neuromuskuläre Prozesse. Eine Feldgrille (Gryllus campestris) beginnt zu zirpen, wenn abends eine bestimmte Dunkelheit erreicht ist – eine Reaktion auf einen Umweltreiz (externer Faktor). Ebenso zirpt sie, wenn sie geschlechtsreif ist und das Hormon Testosteron einen gewissen Schwellenwert überschreitet (interner Faktor).

Bei den ultimaten Faktoren (letzte oder unmittelbare Faktoren) geht es um die Frage «Zu welchem Zweck?» oder nach dem «Warum?». Dabei stehen Selektion und Evolution mit dem klaren Ziel der Fitnessmaximierung im Vordergrund, d.h. der Erhöhung des Überlebensund Fortpflanzungserfolgs. Die Betonung liegt dabei auf dem adaptiven Wert des Verhaltens. Das Grillenmännchen zirpt, um ein Weibchen – oder möglicherweise mehrere – anzulocken und sich mit ihm zu paaren. Dadurch gibt das Grillenmännchen seine Gene an die kommende Generation weiter. Das Zirpen dient auch der Revierabgrenzung und soll andere Männchen auf Distanz halten.

Merksatz

Proximate Faktoren beziehen sich auf den Grund oder Mechanismus, ultimate auf den Überlebens- und Fortpflanzungserfolg.

Proximate und ultimate Faktoren sind keine Gegensätze, sondern wirken zusammen. Die Fragen nach dem «Wie?» und nach dem «Warum?» sind eng miteinander verknüpft. Grillen, bei denen das Zirpen blockiert wird (z.B. durch Festkleben der Flügel), locken auch keine Weibchen an und pflanzen sich demnach nicht fort, was die Fitness auf null reduziert (ultimater Faktor).

Beim ontogenetischen Aspekt geht es darum, wie eine Verhaltensweise im Laufe der Entwicklung eines Individuums entsteht, und es wird die Frage aufgeworfen, wie genetische und externe Einflüsse ineinandergreifen. Wie entwickelt sich das Zirpen bei Grillen im Laufe der Entwicklung (Ontogenese)? Ist es angeboren (genetischer Einfluss)? Kann es «verbessert» werden, d.h., lernt das Männchen durch Zuhören bei einem Tutor, sein Zirpen zu verbessern (externer Einfluss) und sich damit attraktiver für Weibchen zu machen (ultimater Faktor)?

Der phylogenetische Aspekt bezieht sich auf das Entstehen des Zirpens bei verschiedenen Grillenarten. Wann im Laufe der Evolution entstand das Zirpen als Signal der Partnerwerbung? Entstand es mehrere Male separat (konvergent) oder geht es auf einen einzigen Vorfahren zurück (homolog)?