Читать книгу Fizjologia wysiłku i treningu fizycznego - Группа авторов - Страница 14

1.4.2.1. Glikogen

Glikogen jest magazynową formą glukozy. Jest wykorzystywany w czasie aktywności skurczowej przez każdy z typów włókien. Glikogen jest rozkładany w procesie zwanym glikogenolizą przez enzym o nazwie fosforylaza a. W spoczynku enzym ten znajduje się w formie nieaktywnej (fosforylaza b). Głównym aktywatorem glikogenolizy w kurczącym się mięśniu są jony wapnia. Glikogenolityczny wpływ w mięśniach wywiera również hormon adrenalina. Nie jest jednak pewne, w jakim stopniu hormon ten uczestniczy w aktywacji rozpadu glikogenu w mięśniach w czasie wysiłku. Powstały w wyniku rozpadu glikogenu mięśniowego glukozo-6-fosforan wchodzi na drogę glikolizy, czyli katabolizmu glukozy. W mięśniu, w przeciwieństwie do wątroby, brak jest enzymu o nazwie glukozo-6-fosfataza i dlatego nie może być w nich produkowana wolna glukoza. Brak glukozo-6-fosfatazy w mięśniu oznacza, że endogenny glikogen jest wykorzystywany jedynie w kurczących się miocytach i nie może być źródłem glukozy dla innych, nawet sąsiadujących komórek mięśniowych.

Wysiłek o obciążeniu 30–40% V̇O_2max

W czasie wysiłków o niewielkich obciążeniach zużycie glikogenu mięśniowego jest stosunkowo małe nawet w czasie przedłużonego wysiłku. Obniżenie stężenia glikogenu obserwuje się we włóknach wolno kurczących się tlenowych (typ I), gdzie zapas glikogenu jest stosunkowo mały. Długotrwały (wielogodzinny) wysiłek o niewielkim obciążeniu powoduje znaczne wykorzystanie glikogenu we włóknach typu I. Natomiast we włóknach typu II, posiadających większą rezerwę glikogenu, obserwuje się jedynie niewielkie obniżenie stężenia tego wielocukru.

Wysiłek o obciążeniu 60–70% V̇O_2max

Glikogen znajdujący się we włóknach szybko kurczących się (typ IIA i IIX) jest wykorzystywany głównie w czasie wysiłków o intensywności powyżej 50% V̇O_2max. Jego wykorzystanie wzrasta w miarę wzrostu obciążenia, tak że może dochodzić niemal do całkowitego zużycia tego wielocukru. Natomiast we włóknach ST wykorzystanie glikogenu w czasie wysiłków o obciążeniu powyżej 50% V̇O_2max zmniejsza się w miarę wzrostu obciążenia. Wykorzystanie glikogenu w poszczególnych typach włókien w czasie wysiłku odzwierciedla więc ich zaangażowanie w wysiłku o danym obciążeniu.

Wysiłek o obciążeniu powyżej 90% V̇O_2max

W czasie tego typu wysiłku glikogen mięśniowy staje się głównym źródłem energii. Po zaprzestaniu wysiłku z powodu zmęczenia stwierdza się niemal całkowite zużycie glikogenu we włóknach typu IIX, spadek jego stężenia o ok. 70% we włóknach typu IIA, a we włóknach typu I zmniejszenie stężenia o zaledwie ok. 25% w stosunku do wartości spoczynkowej.

Wykorzystanie glikogenu mięśniowego przez dany mięsień (czy też grupę mięśni) w czasie biegu zależy też od tego, czy bieg odbywa się po równej płaszczyźnie, pod górę czy też w dół. W każdym przypadku glikogen jest wykorzystywany najszybciej w mięśniu brzuchatym łydki (m. gastrocnemius). Odbudowa zasobów glikogenu zachodzi w okresie restytucji powysiłkowej, a jej szybkość zależy od diety i od czasu, jaki upłynął od zakończenia wysiłku. Odbudowa glikogenu mięśniowego następuje najszybciej, gdy węglowodany zostały spożyte w czasie do 2 h po wysiłku. W przypadku stosowania diety wysokowęglowodanowej (gdy > 70% kalorii stanowią węglowodany) całkowita resynteza zachodzi w ciągu ok. 24 h. Kontynuowanie tej diety w ciągu kolejnych 1–2 dni zwiększa znacznie stężenie glikogenu ponad wartość spoczynkową, przedwysiłkową (co określa się terminem „superkompensacja stężenia glikogenu”). Z kolei dieta ubogowęglowodanowa (40% kalorii z węglowodanów) obniża tempo powysiłkowej resyntezy glikogenu.

Wysiłki statyczne

W czasie wysiłku statycznego o sile skurczu przekraczającej 60–70% siły maksymalnej zamknięciu ulega dopływ krwi do kurczącego się mięśnia. Przerywa to dostawę tlenu i substratów krwiopochodnych do tego mięśnia. Wobec braku tlenu są zużywane ATP, fosfokreatyna i niewielkie ilości glikogenu na drodze beztlenowej. Wysiłki takie trwają krótko, dlatego ilość zużytego glikogenu nie jest znacząca.

1.4.2.2. Triacyloglicerole mięśniowe

Triacyloglicerole mięśniowe pokrywają ok. 25% wydatku energetycznego w czasie wysiłku o umiarkowanej intensywności. Ich poziom ulega obniżeniu we włóknach o dużej zdolności do przemian tlenowych, a więc głównie we włóknach typu I oraz IIA. Triacyloglicerole hydrolizowane są przez enzym o nazwie lipaza tłuszczowa triacyloglicerolowa (ATGL – adipose triacylglycerol lipase). U człowieka zawartość tego enzymu we włóknach typu I jest znacznie większa niż we włóknach typu II. Brak jednak danych na temat hormonalnej regulacji aktywności ATGL w mięśniach. W mięśniu szkieletowym nie ma perilipiny 1, która odgrywa główną rolę w aktywacji ATGL w tkance tłuszczowej. Prawdopodobnie in vivo głównym stymulatorem tego procesu jest adrenalina (patrz także rozdział 1.4.3.2). Czynność skurczowa izolowanego mięśnia zwiększa aktywność ATGL. Albo więc same skurcze, albo też uwalniane w czasie skurczu jony wapnia zwiększają aktywność tego enzymu.