Читать книгу Fizjologia wysiłku i treningu fizycznego - Группа авторов - Страница 6

Komórki mięśni szkieletowych (miocyty, włókna mięśniowe) mają kształt wrzecionowaty i zwykle rozciągają się na całej długości mięśnia. Komórki mięśniowe otoczone są luźną tkanką łączną zwaną śródmięsną (endomysium). Grupa komórek (zwykle ok. 20) tworzy pęczek włókien otoczony błoną łącznotkankową zwaną omięsną (perimysium). Cały mięsień jest otoczony torebką zwaną namięsną lub powięzią mięśnia (epimysium). Zbudowana jest ona ze zbitej tkanki łącznej. Mięsień na swych obu końcach łączy się ze ścięgnami. Przeciwległy koniec ścięgna łączy się z kośćmi w miejscach zwanych przyczepami ścięgien. W komórce mięśniowej znajdują się wszystkie elementy komórki, a także białka kurczliwe. Elementy kurczliwe miocytu – włókienka (miofibryle) stanowią ok. 80% objętości komórki. Cechą charakterystyczną komórek mięśniowych jest obecność wielu jąder w każdej komórce. Liczba komórek mięśniowych zmniejsza się z wiekiem. W procesie treningu siłowego nie dochodzi do zwiększenia ich liczby (czyli hiperplazji), lecz do powiększenia poszczególnych komórek (czyli hipertrofii). W przestrzeni pomiędzy błoną komórkową miocytu a blaszką podstawną znajdują się tzw. komórki satelitarne. Odgrywają one kluczową rolę w regeneracji uszkodzonych miocytów. Biorą też udział w rozwoju hipertrofii miocytu.

Białka kurczliwe

Główne białka kurczliwe to: miozyna, aktyna F, tropomiozyna, troponina, titina oraz nebulina. Aktyna F jest zbudowana z dwóch skręconych łańcuchów białek globularnych (aktyn G). Z aktyną są związane dwa inne białka kurczliwe, a mianowicie tropomiozyna i troponina. Troponina składa się z trzech podjednostek: Tn-I, Tn-T i Tn-C. Tn-C zawiera miejsca regulacyjne wiążące jony Ca²⁺, Tn-T łączy troponinę z tropomiozyną, a Tn-I hamuje wiązanie aktyny z miozyną w stanie spoczynku. Miozyna jest zbudowana z dwóch skręconych łańcuchów ciężkich tworzących trzon cząsteczki. Na jednym końcu łańcuchy rozchodzą się, a do każdego z nich przyłączone są dwa łańcuchy lekkie miozyny. Kompleks: koniec jednego łańcucha ciężkiego i dwa łańcuchy lekkie tworzą „głowę” cząsteczki miozyny. A więc cząsteczka miozyny (filament miozyny) składa się z trzonu i dwóch „głów”. „Głowy” miozyny posiadają dwa miejsca czynne: jedno umożliwia przyłączenie się do filamentu aktyny, a drugie jest zdolne do wiązania ATP. Z „głową” jest związany enzym adenozynotrifosfataza (ATPaza), dzięki któremu może ona hydrolizować ATP. „Głowa” jest ruchoma w stosunku do trzonu. W spoczynku ustawiona jest w stosunku do trzonu pod kątem 90°, a w czasie skurczu „ugina się” o 45°. Titina jest wielkim, sprężystym białkiem, które rozciąga się od błony Z do najbliższej błony M. Titina ułatwia powrót rozciągniętego mięśnia do długości spoczynkowej. Nebulina stabilizuje filamenty aktyny. Białka kurczliwe są ułożone w niezwykle uporządkowany sposób.

Sarkomer

Sarkomer jest to fragment miofibryli ograniczony dwiema błonami (liniami, prążkami) Z (ryc. 1.1).

Sarkomery są ułożone szeregowo. Do błony Z przyczepiają się jednym końcem łańcuchy aktyny (miofilamenty cienkie). Drugi, wolny koniec aktyny jest skierowany w stronę przeciwległej błony Z. Miozyna (miofilamenty grube) jest ułożona równolegle pomiędzy łańcuchami aktyny, lecz nie łączy się z prążkami Z. W rozluźnionym mięśniu, w obrazie mikroskopowym, występuje bardzo wyraźne prążkowanie poprzeczne. Stąd nazwa mięsień poprzecznie prążkowany. Przyczyną prążkowania jest różne załamywanie się światła przechodzącego przez poszczególne odcinki sarkomeru. W odcinkach sąsiadujących z prążkiem Z, gdzie znajduje się jedynie aktyna, załamanie światła nie następuje i prążki są jasne (izotropowe – I). W odcinku sarkomeru, w którym znajdują się zarówno cząsteczki miozyny, jak i aktyny następuje załamanie światła, a prążki są ciemne (anizotropowe – A). W środku sarkomeru znajdują się tylko miofilamenty miozyny. Jest to tzw. prążek H. W jego środku znajduje się błona M zbudowana głównie z białka miomezyny. Błona M stanowi element strukturalny, który stabilizuje położenie zakończeń trzonów filamentów miozyny.

Rycina 1.1.

Schemat budowy sarkomeru. A – prążek anizotropowy, I – prążek izotropowy, Z – błona graniczna (prążek) Z, H – prążek H, M – linia M, poprzeczne cienkie linie – miofilamenty aktyny, linie, na których znajdują się czarne zgrubienia („głowy” miozyny) – miofilamenty miozyny. Na przekroju poprzecznym widoczny układ heksagonalny miofilamentów miozyny (większe kółka) i aktyny (mniejsze kółka). W czasie skurczu wolne przeciwległe końce miofilamentów aktyny oraz prążki Z zbliżają się do siebie, co powoduje skrócenie sarkomeru.

Siateczka sarkoplazmatyczna

Siateczka sarkoplazmatyczna w miocycie szkieletowym jest zbudowana ze zbiorników końcowych i łączących je kanalików poprzecznych. Na wysokości błony Z błona komórkowa miocytu wgłobia się do wnętrza komórki, tworząc tzw. kanalik T. Zbiorniki końcowe siateczki znajdują się po obu stronach kanalika T i tworzą razem zespół zwany triadą. W zbiornikach końcowych są zmagazynowane jony wapnia. W ścianach kanalików poprzecznych znajduje się pompa wapniowa (Ca²⁺-ATPaza). Pompa ta transportuje jony wapnia z cytoplazmy do wnętrza kanalika, skąd są przemieszczane do zbiorników końcowych.

Unerwienie mięśnia

Czynnością mięśni zawiadują ośrodki motoryczne ośrodkowego układu nerwowego (mózgowia i rdzenia kręgowego). Ciała komórek unerwiających ruchowo komórki mięśniowe (motoneuronów) znajdują się w rogach przednich rdzenia kręgowego oraz w jądrach niektórych nerwów czaszkowych. Każde z zakończeń ich aksonów unerwia jeden miocyt. Liczba tych zakończeń jest różna. Mediatorem na zakończeniach aksonu jest acetylocholina. Motoneuron wraz z unerwianymi komórkami mięśniowymi nazywamy jednostką motoryczną. W skład motoneuronu wchodzi tylko jeden typ włókien mięśniowych. Wszystkie miocyty pobudzonej jednostki ruchowej kurczą się równocześnie. Wyróżniamy jednostki małe i duże. W jednostce małej jeden motoneuron unerwia niewielką liczbę włókien mięśniowych, co pozwala na bardzo precyzyjną kontrolę ich czynności skurczowej. W jednostce dużej jeden motoneuron unerwia dużą liczbę włókien, co zmniejsza precyzję jej czynności skurczowej. Jednostki małe znajdują się np. w mięśniach mimicznych twarzy, jednostki duże zaś np. w mięśniu pośladkowym wielkim. Unerwienie mięśnia pełni dwie funkcje:

1. Inicjuje i reguluje czynność skurczową włókien.

2. Wywiera działanie troficzne, niezbędne do życia komórki. Odnerwiona komórka mięśniowa powoli zamiera.

Typy komórek mięśniowych

Wyróżnia się trzy typy komórek mięśni szkieletowych, a mianowicie:

1. Komórki wolno kurczące się, tlenowe (ST, typ I).

2. Komórki szybko kurczące się, tlenowo-glikolityczne (FTA, typ IIA).

3. Komórki szybko kurczące się, glikolityczne (FTX, typ IIX).

Czas od początku skurczu do skurczu maksymalnego w komórkach wolno kurczących się jest znacznie dłuższy niż w komórkach szybko kurczących się (ryc. 1.2).

Komórki typu I wytwarzają ATP (adenozynotrifosforan) niemal wyłącznie na drodze przemian tlenowych, komórki typu IIA na drodze przemian tlenowych oraz beztlenowych, a komórki typu IIX niemal wyłącznie na drodze przemian beztlenowych. Włókna typu I i IIA są bogato unaczynione i zawierają dużo mioglobiny – barwnika wiążącego tlen, dlatego mają barwę czerwoną. Włókna typu IIX są ubogo unaczynione i zawierają jedynie niewielką ilość mioglobiny, dlatego ich kolor jest biały. Różnice pomiędzy poszczególnymi typami włókien wymieniono w tabeli 1.1.

Rycina 1.2.

Szybkość skurczu włókna szybko kurczącego się (typ II) oraz wolno kurczącego się (typ I). Czas od pobudzenia do osiągnięcia skurczu maksymalnego we włóknie szybko kurczącym się jest znacznie krótszy niż we włóknie wolno kurczącym się.

Tabela 1.1

Charakterystyka włókien w mięśniach szkieletowych

Należy podkreślić, że odsetek poszczególnych typów włókien w mięśniach jest zdeterminowany genetycznie. Trening siłowy może powodować, że pewna liczba włókien typu IIX nabiera cech włókien typu IIA. Natomiast długotrwały trening wytrzymałościowy powoduje przekształcenie pewnej liczby włókien IIX we włókna typu IIA, tych zaś we włókna typu I.

Uwaga! Liczba komórek mięśniowych nie ulega zwiększeniu w wyniku treningu! Zwiększenie masy mięśnia w procesie treningu siłowego następuje przez „dodawanie” nowych sarkomerów w już istniejącej komórce mięśniowej.