Читать книгу Fizjologia wysiłku i treningu fizycznego - Группа авторов - Страница 7

Mechanizm skurczu mięśnia

W stanie spoczynku włókna aktyny i miozyny nie tworzą połączeń, a „głowa” miozyny jest ustawiona, jak wspomniano wyżej, pod kątem 90° w stosunku do trzonu cząsteczki. Pobudzenie motoneuronu powoduje depolaryzację błony komórkowej unerwianego miocytu. Depolaryzacja obejmuje też odcinki błony tworzące kanalik T. Depolaryzacja błony kanalika T powoduje uwolnienie jonów wapnia (Ca²⁺⁾ ze zbiorników końcowych siateczki sarkoplazmatycznej. Jony te łączą się z podjednostką C troponiny, co powoduje przemieszczenie się tropomiozyny i w następstwie odkrycie na aktynie F miejsc wiązania dla „głowy” miozyny. W spoczynku z „głową” miozyny związany jest kompleks adenozynodifosforan (ADP) i reszta fosforanowa (P_i). Po związaniu z aktyną następuje odszczepienie od „głowy” reszty fosforanowej i w następstwie ugięcie „głowy” w stosunku do trzonu o 40°. Następnie od „głowy” odszczepiane jest ADP, co zwiększa ugięcie o 5° (a więc łącznie do 45°). Ugięcie „głowy” miozyny połączonej z aktyną F powoduje zbliżenie przeciwległych łańcuchów aktyny i nieznaczne skrócenie mięśnia. Jony Ca²⁺ uwolnione z SR są transportowane do jej kanalików poprzecznych za pomocą pompy Ca²⁺-ATPazy. Następnie do „głowy” miozyny przyłącza się adenozynotrifosforan (ATP). Powoduje to jej odszczepienie od aktyny. ATP ulega natychmiastowej hydrolizie do ADP i P_i, a uwolniona energia jest zużywana do przywrócenia spoczynkowego ustawienia „głowy” (tj. pod kątem 90°). Cykl ten powtarzany jest wielokrotnie, co powoduje skrócenie mięśnia.

Rodzaje skurczów mięśnia

Skurcz, w czasie którego rośnie napięcie mięśnia, a jego całkowita długość nie ulega zmianie, nazywamy skurczem izometrycznym. Skurcz, w czasie którego nie następuje wzrost napięcia mięśnia, a zmienia się długość mięśnia, nazywamy skurczem izotonicznym. Skurcz, w czasie którego następuje zarówno wzrost napięcia, jak i skrócenie mięśnia, nazywamy skurczem auksotonicznym. Skurcze te występują najczęściej.

Rycina 1.3.

Skurcz pojedynczy, tężcowy niezupełny i tężcowy zupełny. Bodziec pojedynczy o sile co najmniej progowej powoduje skurcz mięśnia, po którym następuje pełen rozkurcz. Przy odpowiedniej częstości bodźców kolejny skurcz rozpoczyna się w fazie rozkurczu (a więc rozkurcz jest niezupełny) – jest to tzw. skurcz tężcowy niezupełny. Przy większej częstości bodźców mięsień jest pobudzany w fazie skurczu, co uniemożliwia wystąpienie fazy rozkurczu (skurcz tężcowy zupełny).

Skurcze dzielimy również na pojedyncze, tężcowe niezupełne i tężcowe zupełne (ryc. 1.3).

Po skurczu pojedynczym ma miejsce pełny rozkurcz. W czasie skurczu tężcowego niezupełnego szybkość pobudzania mięśnia, a w następstwie częstość skurczów pozwala na jego częściowy rozkurcz po każdym skurczu. Natomiast w czasie skurczu tężcowego zupełnego mięsień pozostaje w fazie ciągłego skurczu, a więc nie ma fazy rozkurczu. Siła skurczu tężcowego niezupełnego jest większa niż siła skurczu pojedynczego, natomiast siła skurczu tężcowego zupełnego jest większa niż siła skurczu tężcowego niezupełnego.

Skurcz koncentryczny jest to skurcz izotoniczny, w czasie którego mięsień ulega skróceniu.

Skurcz ekscentryczny jest to skurcz izotoniczny, w czasie którego, pomimo wzrostu napięcia, mięsień wydłuża się.

Wysiłek statyczny jest to wysiłek, w czasie którego skurcz mięśni ma charakter izometryczny.

Wysiłek dynamiczny jest to taki wysiłek, w czasie którego skurcz mięśni ma charakter izotoniczny.

Siła skurczu mięśnia

Siła skurczu mięśnia zależy od następujących czynników:

● Liczby pobudzonych jednostek motorycznych (im więcej pobudzonych jednostek, tym większa siła skurczu).

● Przekroju włókna (im większa liczba sarkomerów, tym większa siła skurczu).

● Częstości pobudzeń (p. wyżej).

● Długości wyjściowej mięśnia. Mięsień rozwija największą siłę skurczu, gdy znajduje się stanie długości spoczynkowej (ryc. 1.4). Wtedy najwięcej „głów” miozyny może połączyć się z aktyną. W miarę rozciągania mięśnia liczba połączeń maleje, co zmniejsza siłę skurczu. Przy rozciągnięciu 3-krotnie większym od optymalnej (spoczynkowej) dochodzi do pęknięcia mięśnia.

Rycina 1.4.

Schemat przedstawiający zależność siły rozwijanej przez pojedyncze włókno mięśniowe od długości sarkomeru: a – stopień zachodzenia filamentów grubych i cienkich względem siebie jest optymalny (tzw. optymalna długość początkowa włókna mięśniowego), rozwijana siła skurczu jest największa, b – zmniejsza się stopień zachodzenia względem siebie filamentów grubych i cienkich, rozwijana siła skurczu się zmniejsza, c – filamenty grube i cienkie nie zachodzą na siebie, rozwijana siła skurczu jest zerowa, czyli brak skurczu.

Siłę skurczu mięśnia wyrażamy w newtonach (czytaj niutonach) (N) lub, zwyczajowo, w kilogramach (kg). 1 kg = 9,79 N; 1 N = ok. 0,1 kg.

W treningu siłowym miarą siły jest wielkość obciążenia, z którym badany może wykonać jedno ćwiczenie (np. uniesienie sztangi). Wyraża się go w jednostce 1-RM (one repetition maximum). Natomiast wytrzymałość siłowa jest to liczba powtórzeń tego samego ćwiczenia przy obciążeniu 75% 1-RM.

Moc mięśni

Moc mięśni jest to praca wykonana w jednostce czasu. Moc wyraża się w watach (W). 1 W = 1 J/s.

Praca = siła × droga (N × m). Pracę wyraża się w joulach (czytaj dżulach), (J). 1 J = 1 N × m.

Zwyczajowo pracę wyraża się też w kaloriach (cal), a raczej w jednostkach 1000 razy większych – kilokaloriach (kcal). 1 cal = 4,186 J; 1 J = 0,239 cal.

Termin moc maksymalna mięśni szkieletowych (MPO – maximal power output) oznacza największą moc mięśni osiąganą w czasie wysiłku dynamicznego. W optymalnych warunkach mięśnie człowieka mogą osiągnąć moc maksymalną już w czasie jednej sekundy. Moc maksymalna szybko zmniejsza się w miarę kontynuowania wysiłku. Dobrze ilustruje to rycina 1.5.

Rycina 1.5.

Moc generowana podczas 10-sekundowej próby wysiłkowej na izokinetycznym ergometrze rowerowym przy częstości obrotów wynoszącej 120/min. MPO – moc maksymalna (wg Żołądź J.A.: Wydolność fizyczna człowieka. W: Fizjologiczne podstawy wysiłku fizycznego, red. J. Górski. Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2006).

MPO zależy od wielu czynników, a mianowicie od:

1) szybkości skracania;

2) stanu energetycznego;

3) temperatury wewnątrzmięśniowej;

4) zdolności do rozwijania siły.

Ad 1. MPO uzyskuje się wtedy, gdy mięśnie skracają się z tzw. szybkością optymalną (V_opt). Optymalna szybkość skracania stanowi ok. 30% maksymalnej szybkości skracania. Jak podano wyżej, maksymalna szybkość skracania zależy od typu włókien mięśniowych.

Ad 2. Bezpośrednim źródłem energii do skurczu jest ATP. Jego zawartość w mięśniach wynosi ok. 25 mmol/kg suchej tkanki. W czasie wysiłku o maksymalnej mocy zasób ten zostałby zużyty w ciągu zaledwie 2 s, a to oznaczałoby zakończenie czynności skurczowej. W czasie wysiłków o maksymalnej mocy ATP jest odbudowywane z fosfokreatyny, na drodze reakcji miokinazowej, oraz na drodze glikolizy beztlenowej. Procesy te omówiono na str. 23 i 24. Ograniczenie szybkości resyntezy ATP przyspiesza tempo spadku MPO.

Ad 3. Wzrost temperatury wewnątrzmięśniowej zwiększa maksymalną szybkość skurczu, a tym samym szybkość optymalną. Temperatura mięśniowa rośnie w czasie aktywności skurczowej. Tak więc umiejętnie przeprowadzona rozgrzewka zwiększa temperaturę wewnątrzmięśniową, a tym samym MPO.

Ad 4. Zdolność do rozwijania siły zależy od częstości pobudzeń motoneuronów, liczby pobudzanych jednostek motorycznych oraz od liczby sarkomerów w komórce mięśniowej (przekroju poprzecznego mięśnia).

Metody pomiaru mocy mięśni

Istnieje wiele metod pomiaru MPO. Opis niektórych metod znajdzie Czytelnik w rozdziale 2 niniejszej książki oraz w rozdziale „Wydolność fizyczna człowieka”, autorstwa J. Żołądzia, str. 485–494, w podręczniku pod red. J. Górskiego Fizjologiczne podstawy wysiłku fizycznego (Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 2006).

Bolesność mięśni

Czynność skurczowa może wywołać bolesność mięśni. Wyróżniamy dwa jej typy:

1. Bolesność występująca w czasie wysiłku o dużej intensywności. Zanika ona w ciągu kilku minut, a czasami w ciągu kilku godzin po zakończeniu wysiłku. Przyczyny jej wystąpienia nie są znane. Uważa się, że najprawdopodobniej jest spowodowana przez gromadzące się w mięśniu metabolity.

2. Bolesność opóźniona (DOMS – delayed onset of muscle soreness). Bolesność ta pojawia się w kilka lub kilkanaście godzin po zakończeniu wysiłku i osiąga maksymalne nasilenie w 24–48 h po wysiłku. Występuje zwłaszcza po skurczach ekscentrycznych lub po wysiłku angażującym nowe grupy mięśniowe. Jej przyczyny są również niejasne. Prawdopodobnie jest spowodowana przez obrzęk i uszkodzenia komórek mięśniowych z wyciekiem cytoplazmy do przestrzeni międzykomórkowej oraz towarzyszące im stany zapalne.

Uwaga! Nie jest prawdziwy pokutujący wciąż pogląd, że przyczyną DOMS są tzw. zakwasy. Stężenie mleczanu we krwi i w mięśniach normalizuje się szybko po zakończeniu wysiłku. Brak jest danych, by wysiłkowy wzrost mleczanu w mięśniach i towarzyszące zakwaszenie dawały skutki odległe w czasie.