Читать книгу Błąd Darwina - Группа авторов - Страница 36
3
genomy, sieci, moduły i inne złożone problemy
plastyczność i (nie)przechodniość przystosowania
ОглавлениеPrezentowany przegląd zasadniczych problemów gradualizmu (czyli tezy, że między dwoma spokrewnionymi, a znacząco różnymi ewolucyjnie formami musi istnieć wiele stadiów pośrednich) nie jest w żadnym razie wyczerpujący75. Przyszła pora, żeby przedstawić kilka kolejnych punktów. Po pierwsze Darwinowskie przystosowanie jest silnie zależne od kontekstu, w którym zachodzi. Po drugie wskutek tego zjawiska względne przystosowanie nie przenosi się z jednego przypadku do innego, nawet w obrębie jednego gatunku. Po trzecie nie tylko fenotypy, ale i genomy mogą być plastyczne. Po czwarte i jak na razie ostatnie – podręcznikowe przypadki dziedziczenia mendlowskiego, mimo olbrzymiego znaczenia historycznego i dydaktycznego, stanowią raczej wyjątek niż regułę.
Ważnym, choć zazwyczaj przyjmowanym milcząco założeniem gradualizmu jest teza, że zmiana adaptacyjna jest przechodnia. Jeśli wariant A jest lepiej przystosowany niż B, a B lepiej niż C, to A jest lepiej przystosowany niż C. Jeśli nie przyjmiemy, że proces przystosowania jest przechodni, to narracja adaptacyjna gradualistów staje się całkowicie pusta76. Prowadzi to do nieuchronnego pytania, w jaki sposób ewolucji udaje się uniknąć zablokowania w lokalnych maksimach przystosowania77. W istocie do cech charakterystycznych adaptacjonizmu gradualistyczno-selekcjonistycznego należy przedstawianie procesów ewolucyjnych jako wspinaczki. Nierzadko korzysta się z ładnych grafik, które mają przekazać intuicje kryjące się za modelem funkcji przystosowania i adaptacji. Trzeba przyznać, że klasyczny neodarwinizm od dawna uznawał możliwość, iż organizm (czy populacja) może zostać zablokowany w „pułapce” na szczycie lokalnego maksimum, w niedużej odległości od niedostępnego w tej sytuacji, wyższego szczytu. Sam proces wspinania uznawano jednak (pomijając pojedyncze wyjątki) za gładki. Każda ścieżka miała też być lokalnie przechodnia. Okazało się jednak, że przy eksplozjach morfogenetycznych relacje przystosowania na pewno przestają być przechodnie, a prawdopodobnie w ogóle tracą na znaczeniu. Nie mamy do czynienia ze wspinaniem się po zboczu ani z gładką ścieżką z jednego poziomu przystosowania na kolejny. Zamiast tego obserwujemy skokowe przemierzanie labiryntu78 bądź „lodowisko” z dużą liczbą okolicznych szczytów.
Faktycznie zaobserwowano liczne przypadki nieprzechodnich stopni przystosowania. Jeśli na przykład jeden wariant A konkuruje wyłącznie z wariantem B, to A ma więcej potomstwa i „wygrywa” z B. To samo dzieje się, gdy B konkuruje wyłącznie z C. Jeśli jednak mamy do czynienia z wszystkimi trzema wersjami jednocześnie, to może okazać się, że C wygrywa z A.
Relacja między zmiennością genotypową a plastycznością fenotypową wskazuje, że można traktować geny jako „normy reakcji” na różnorakie warunki środowiska (Lewontin i in. 2001). Wykresy obrazujące zależność miary danej cechy od parametrów środowiska mają postać złożonych krzywych, skomplikowanych „norm reakcji”, gdzie relacja „przystosowania” nie jest przechodnia. Na przykład jedna spośród kilkunastu odmian rośliny Achillea jest najwyższa na małych i dużych wysokościach, ale najmniejsza na pośrednich (Suzuki i in. 1981). Przyporządkowanie rozmiaru odmian Achillea na wysokości nad poziomem morza do poziomu trzech tysięcy metrów daje nam dość „pokręcone” i przecinające się wykresy. Podobna, pełna zygzaków geometria pojawia się, gdy obserwujemy całkowitą powierzchnię liści, ich liczbę czy średni rozmiar jako funkcję wilgotności podłoża u Polygonum persicaria (rdest plamisty; zob. Sultan i Bazzaz 1993). W królestwie zwierząt z analogicznym przecinaniem się krzywych dla różnych genotypów mamy do czynienia na przykład przy liczbie włosków brzusznych muszki owocowej w zależności od temperatury otoczenia w trakcie rozwoju czy przy współczynniku wytwarzania konkretnych białek błonowych systemu immunologicznego dla różnych genotypów ludzkich jako funkcji wczesnego kontaktu ze zwierzętami domowymi (Eder i in. 2004; Martinez 2007; von Mutius 2007).
Badanie tych plastycznych fenotypów i „plastycznych genomów” (sic)79 zyskało miano „obrazu alternatywnego” względem konwencjonalnej perspektywy szczegółowych, określonych genotypowo adaptacji (Bradshaw i Hardwick 1989)80. Staje się jasne, że podręcznikowe przypadki doboru naturalnego (np. szeroko dyskutowany i raczej wątpliwy przypadek melanizmu przemysłowego ćmy Biston betularia) nie stanowią przykładu zwykłych procesów ewolucyjnych w zwykłych środowiskach (Pigliucci 2009a), szczególnie dla złożonych cech kontrolowanych przez wiele genów. Odejście od podręcznikowych przypadków doboru naturalnego i prostego dziedziczenia mendlowskiego (jedna mutacja genu jest źródłem jednej zmiany) zostało przysłonięte w ostatnich latach przez wielostronne interakcje gen–środowisko dla wielu różnych, złożonych cech i chorób (np. astmy) przez analizy wieloczynnikowe, w przypadku których brak jeszcze w pełni wypracowanych metod statystycznych i wyczerpującej charakterystyki mechanizmów biologicznych (Vercelli 2008). Choć nieustannie pojawiają się tu nowe wyniki, to przyjmuje się, że rola ewolucyjna plastycznych cech i plastycznych genotypów odbiega na wiele sposobów od standardowego, neodarwinowskiego obrazu gradualistyczno-adaptacjonistycznego. Ciągłe wspinaczki i przechodnie relacje przystosowania stanowią raczej wyjątek niż regułę.
75
Niedawną próbę rehabilitacji nieciągłych procesów ewolucyjnych (wyraźny i zamierzony dysonans w zgodnym chórze obchodów dwustulecia urodzin Darwina) można znaleźć u Theissena. Warto przypomnieć o często cytowanej i smutnej – patrząc z dzisiejszej perspektywy – deklaracji Darwina, która jest mottem tej książki: „Jeśliby można było wykazać, że istnieje jakikolwiek narząd złożony, który nie mógłby być utworzony na drodze licznych, następujących po sobie, drobnych przekształceń – teoria moja musiałaby absolutnie upaść” (Darwin 2001, s. 200).
76
Jesteśmy po raz kolejny dłużnikami Richarda Lewontina, który przez wiele lat kładł nacisk na istotną wagę założenia przechodniości.
77
„Epistaza oznacza, że fenotypowe konsekwencje mutacji są zależne od zaplecza genetycznego (sekwencji genetycznej), w którym się ona wydarza (…). Rozróżnienia te mają w kontekście doboru zasadnicze znaczenie. Mutacje prowadzące do maksymalnego bądź zerowego stopnia różnorodności są zawsze faworyzowane (bądź zawsze deprecjonowane) niezależnie od zaplecza genetycznego, w jakim się pojawiają. Natomiast interakcje genetyczne, w których mutacja o negatywnym efekcie w obecności innej mutacji okazuje się pozytywna (sign epistasis), są nieodmiennie odrzucane, nawet jeśli są one konieczne do wzrostu przystosowania. Innymi słowy, w niektórych ścieżkach do optimum pojawiają się obniżenia stopnia przystosowania, inne zaś rosną monotonicznie. Gdy wszystkie ścieżki między dwoma sekwencjami zawierają spadki, pojawiają się przynajmniej dwa wyraźne szczyty. Obecność wielu szczytów świadczy o interakcji genetycznej, w której dwie mutacje, z których każda z osobna jest szkodliwa, razem dają pozytywny efekt (reciprocal sign epistasis). Interakcja taka może wywołać poważne zaburzenia ewolucji. W istocie epistaza tego typu jest warunkiem koniecznym pojawiania się wielu szczytów, choć nie jest warunkiem wystarczającym: (…) mogą one być połączone ścieżką zwiększającą przystosowanie, które związane jest z pojawieniem się mutacji w innym punkcie” (Poelwijk i in. 2007).
78
Richard Lewontin uważa, że ta metafora jest szczególnie adekwatna.
79
Analiza genetyczna polipów hydr (zwanych też stułbiami, ze stratą dla skojarzeń mitologicznych) przeprowadzona na szesnastu odmianach z piętnastu mocno odizolowanych i odmiennych ekologicznie lokalizacji w Indiach ukazuje, że lokalna adaptacja jest po prostu wynikiem wymiany poszczególnych genów w zależności od potrzeb ekologicznych (Rastogy i Pandey 1992; Hoenigsberg 2002).
80
O tym, że tego rodzaju systemy mają bardzo szczególne konsekwencje dla przebiegu selekcji naturalnej, pisał już dawno temu Sewall Wright (Wright 1931).