Читать книгу Błąd Darwina - Группа авторов - Страница 38
4
wiele ograniczeń, wiele środowisk
ОглавлениеW ostatnich latach pojawiło się wiele głosów, które domagały się rozważenia doboru na wielu poziomach i zrewidowania tradycyjnie neodarwinowskiego myślenia, zgodnie z którym albo indywiduum, albo populacja jako całość stanowią jedyne jednostki doboru. Istnieją procesy selekcyjne, synergie i konkurencje, które zachodzą również na poziomie genów, chromosomów, całych genomów czy epigenomów, komórek, rozwijających się tkanek, spokrewnionych grup, społeczeństw i wspólnot – jak również, oczywiście, organizmów i populacji. Każdy z tych poziomów wykazuje specyficzną dynamikę, między zjawiskami poziomów bezpośrednio ze sobą sąsiadującymi zachodzą zaś specyficzne interakcje i zjawiska stykowe między poziomami bezpośrednio wyższymi i niższymi (Michod 1999).
W tym rozdziale omówimy niektóre z nich.
selekcja bez adaptacji
Obok nowych odkryć i prądów rozwojowych, które już omówiliśmy, chcielibyśmy też wspomnieć o zagadkach (dla tradycyjnych neodarwinistów), które są znane od dziesięcioleci, choć do niedawna nie traktowano ich poważnie. Przed epopeją związaną z odkryciem chaperonu HSP90 natknięto się na wiele innych, analogicznych zjawisk, które warto choćby z grubsza omówić.
Wspomniany już brytyjski genetyk i embriolog Conrad Hal Waddington w latach pięćdziesiątych wykazał, że w pewnych nietypowych warunkach środowiskowych powtarzalna, sztuczna selekcja doprowadzić może do wyłonienia nowych fenotypów, które pozbawione są oczywistych związków adaptacyjnych do owych warunków. Na przykład w niewielkiej części szczepów muszki owocowej, których rozwój na etapie jaja następował w oparach eteru, pojawia się (początkowo dość mała) dodatkowa para skrzydeł. Wielokrotne krzyżowanie selektywne tych odmian w kolejnych generacjach, w połączeniu z dalszym poddawaniem potomstwa działaniu eteru na etapie rozwoju w jaju, doprowadziło do zwiększenia procentu osobników z dodatkową parą skrzydeł (mających dwie pary zamiast jednej). Dodatkowa para to nie zarodki zwykłych skrzydeł, zwanych przezmiankami i występujących w stanie naturalnym, lecz raczej małe skrzydełka (halteres)83. Waddington zauważył, że po kilku generacjach krzyżowania i poddawania wpływowi eteru pojawiają się jednostki, które bez wpływu eteru rodzą potomstwo o dwóch skrzydłach. Nowy fenotyp stabilizuje się. Zauważmy, że dobór naturalny nie byłby w stanie wytworzyć tych dodatkowych skrzydeł, tego typu spontaniczna zmienność nie pojawia się bowiem w populacji. Waddington i inni stosowali podobne procedury i otrzymali zbliżone efekty w przypadku wielu odmiennych cech. Kolejny ciekawy wariant pojawia się na przykład u muszek, które rozwijają się w wysokich temperaturach, a następnie są krzyżowane. Charakteryzują się one znacznie powiększonymi oczami (Waddington 1956, 1957). Selektywne krzyżowanie po kilku pokoleniach również doprowadza do stabilizacji fenotypu, który pojawia się, nawet gdy potomstwo rozwija się w normalnych warunkach. Waddington nazywa to zjawisko „asymilacją genetyczną”.
83
Gen ultrabithorax (Ubx) u normalnej muszki jest eksprymowany w trzecim segmencie tułowia dla wytwarzania przemian w rozwoju zarodkowym. Ciekawym przykładem wymienności reakcji na wydarzenia zewnętrzne i zmiany genetyczne jest to, że fenotypy wywodzące się z dobrze charakteryzowanych (homeotycznych), nieletalnych mutacji genu Ubx są znacząco podobne do fenotypów wywodzących się z wczesnej ekspozycji na opary eteru.