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9 Fundamentos fisiológicos y deportivo-biológicos para la mejora de la capacidad de rendimiento a través del entrenamiento

La capacidad de rendimiento deportivo se manifiesta en la práctica de secuencias motoras específicas de la modalidad. El entrenamiento debe mejorar, con una carga específica, la calidad –aspecto coordinativo– y la cantidad –aspecto energético– de los movimientos deportivos.

La capacidad de rendimiento motor, incluyendo el proceso de aprendizaje motor, se basa en la aptitud funcional de los sistemas neuromuscular (coordinación y regulación motoras) y energético (aporte, liberación y resíntesis de energía para la realización del trabajo mecánico). Ambos sistemas están estrechamente vinculados entre sí.

Las modalidades en las que predomina la coordinación están estrechamente vinculadas a los sistemas nerviosos centrales que reciben, procesan y almacenan información; las que dan prioridad al aspecto energético (p. ej., todas las modalidades de resistencia) están vinculadas sobre todo a los sistemas de aporte y evacuación de sustrato (v. pág. 144).

Entrenamiento como proceso de adaptación

Desde los puntos de vista de la biología del deporte y de la fisiología del rendimiento –puntos de vista de una importancia fundamental-, el entrenamiento se debe concebir como un efecto de adaptación constante a la carga. Los estímulos de entrenamiento, en tanto que trastornos de la homeostasis (Jakovlev, 1972, 367) (entendiendo por homeostasis el mantenimiento del estado bioquímico del medio interno del organismo), son la causa de las alteraciones (por adaptación) de los sistemas sometidos a desgaste.

La figura 28 muestra el trastorno de la homeostasis provocado por la actividad corporal y el consiguiente intento del organismo de compensarlo y de adaptarse a la carga.

Para la mejora de la capacidad de rendimiento deportivo, los fenómenos de adaptación específicos e inespecíficos desempeñan un papel importante. Las adaptaciones específicas se refieren a sistemas de actuación inmediata, en nuestro caso a los sistemas neuromuscular-coordinativo y energético mecánico; las inespecíficas tienen que ver con los mecanismos auxiliares que participan de forma indirecta (p. ej., los sistemas de aporte y distribución antes mencionados).

Los estímulos específicos producen reacciones de adaptación específicas.

Dependiendo del tipo de rendimiento deportivo-motor se consiguen efectos de adaptación característicos en el ámbito de las capacidades neuromusculares (coordinativas) y energéticas (de condición física). Las mejoras del rendimiento coordinativo se desarrollan con mayor rapidez y en momentos más tempranos que las del rendimiento físico.

El hecho tiene importancia sobre todo para el entrenamiento de niños y jóvenes.

Dentro de las capacidades de condición física se encuentran diferentes potenciales de desarrollo. El entrenamiento incrementa la velocidad sólo en un grado relativamente escaso –el adulto no entrenado puede incrementar su velocidad en un 15-20 % aproximadamente–, pero puede potenciar la fuerza y la resistencia en un grado incomparablemente mayor (hasta un 100 %) (cf. Hollmann/Hettinger, 1980, 288; Worobjeva/Worobjev, 1978, 146; Alexe, 1973, 15).

El desarrollo del nivel de adaptación (estado de entrenamiento) se produce con gran rapidez al inicio del entrenamiento, volviéndose después cada vez más lento y difícil (fig. 29).

Figura 28. La actividad física provoca un trastorno de la homeostasis en el organismo. Éste se adapta a la carga e intenta encontrar un equilibrio nuevo con ayuda del sistema nervioso y los órganos endocrinos.

A = Sistema nervioso autónomo (vegetativo).

L = Motoneurona (de Ahonen y cols., 1994, 62).

Como causa de este recorrido de la curva se señala el grado de modificación en el trastorno de la homeostasis. Debido a la mejora del estado de entrenamiento, las cargas aplicadas producen trastornos cada vez menores del equilibrio bioquímico y, por tanto, efectos de adaptación cada vez más escasos; esto es, el estado de entrenamiento no modifica la reacción de respuesta del organismo ante un estímulo de entrenamiento dado. Sólo la incorporación de factores adicionales (organización específica de la carga; cambio de medios de entrenamiento, del volumen o la intensidad, etc.) permite nuevos procesos de adaptación. Así pues, las cargas de entrenamiento unilaterales producen un estancamiento rápido del ascenso del rendimiento (v. pág. 531; cf. Worobjeva/Worobjev, 1978, 147).

Para entender el efecto del entrenamiento sobre los sistemas neuromuscular y energético en capítulos posteriores de este libro, intentaremos exponer los fundamentos anatomo-fisiológicos de ambos sistemas con la máxima brevedad. Nos centraremos primero en el marco estructural y funcional de la célula, más concretamente de la célula muscular, desde el punto de vista del metabolismo celular (muscular), muy importante para la comprensión de los métodos de entrenamiento que posteriormente se detallarán. A continuación expondremos el funcionamiento de la interacción neuromuscular y los mecanismos de regulación motora.

Desde el punto de vista energético, todo estímulo de carga incide primordialmente sobre la célula, en nuestro caso sobre la célula muscular; desde esta perspectiva simplificada, la circulación es sólo un mecanismo auxiliar, que satisface las necesidades del metabolismo celular en el sentido del aporte de oxígeno y de sustrato y de eliminación de productos intermedios y finales del metabolismo.

Figura 29. Curva del desarrollo del estado de entrenamiento.

Figura 30. Estructura esquemática y simplificada de una célula.

Fundamentos generales sobre la estructura de una célula (muscular) y funciones de sus componentes subcelulares

Como se puede ver en la figura 30, la célula está recubierta de una membrana celular (que corresponde al sarcolema de la fibra muscular). Su permeabilidad selectiva para las sustancias orgánicas y electrólitos y su capacidad para asociarse a otras células caracterizan a la célula como una estructura biológica compleja, altamente especializada. Los procesos vinculados con el transporte activo se localizan en la membrana celular (p. ej., bomba de sodio-potasio en la fase de repolarización de la membrana celular después del descenso de un potencial de acción) (Buddecke, 1971, 389).

El citoplasma (que corresponde al sarcoplasma de la célula muscular), un líquido que contiene electrólitos y proteínas, es el lugar donde se obtiene la energía anaeróbica (glucólisis), donde se sintetiza el glucógeno (el glucógeno es la forma de almacenamiento intracelular de la glucosa [azúcar]), donde se degrada el glucógeno y donde se sintetizan los ácidos grasos (más detalles v. pág. 83). En el citoplasma se encuentran también los diferentes acumuladores energéticos como, por ejemplo, los gránulos de glucógeno y las vacuolas lipídicas. El retículo endoplasmático (su equivalente en la célula muscular es el retículo sarcoplasmático) se extiende por todo el citoplasma partiendo desde la membrana celular y constituye un sistema de transporte intracelular que presenta, en algunas zonas, unas partículas de forma esférica denominadas ribosomas. Una de las funciones del retículo endoplasmático y de los ribosomas es la síntesis de proteínas. En la célula muscular, el retículo sarcoplasmático desempeña un papel importante para la transmisión de la excitación desde la superficie hasta el aparato de fibrillas contráctiles.

El núcleo de la célula contiene el material genético y tiene la capacidad de desdoblamiento idéntico (determina, p. ej., el modelo de la síntesis de proteínas). Comparte, pues, con los ribosomas antes mencionados un papel importante en la síntesis de proteínas. Entre todos permiten, a través de la multiplicación de las estructuras proteicas, el aumento de tamaño (hipertrofia) de la célula muscular durante el crecimiento y con el entrenamiento corporal. Finalmente, las mitocondrias son las “centrales térmicas” de la célula, pues en ellas tiene lugar la combustión oxidativa del sustrato energético. En ellas se encuentran las enzimas del ciclo del ácido cítrico y de la cadena respiratoria (más detalles v. pág. 85). En ellas se produce también la fosforilación y la producción de energía por oxidación.

La célula muscular presenta –como ya hemos indicado– las mismas estructuras subcelulares que la célula corporal antes mencionada, pero por su función específica se distingue en varios aspectos del prototipo de célula corporal representado esquemáticamente en la figura 31.

El músculo esquelético (fig. 31, arriba) se compone de una gran cantidad de fibras musculares. Estas fibras, que pueden tener una longitud de varios centímetros y presentar muchos núcleos marginales, coinciden con la célula muscular. La fibra muscular a su vez se compone de miofibrillas, rodeadas de un sarcoplasma que contiene mitocondrias y otras estructuras subcelulares.

Por su parte, las miofibrillas están formadas de filamentos contráctiles: actina (delgado) y miosina (grueso).

En el estado de no contracción de las fibras musculares, las cabezas de la molécula de miosina sobresalen en vertical de los filamentos (según estudios de radiación sincrotrónica de Holmes [1978, 1]). Estas cabezas se unen a los filamentos de actina ante una señal nerviosa, disocian el combustible ATP (una parte del ATP se encuentra en el sarcoplasma, pero su concentración es especialmente elevada en el ámbito de las líneas Z de la miofibrilla [Jakovlev, 1977, 24]) y se pliegan en una posición de 45°. Al hacerlo tiran de los filamentos de actina. En esta fase se transforma la energía química en trabajo mecánico (acoplamiento electromecánico). Después de este movimiento de remo, las cabezas de la miosina se separan de la actina, vuelven con un movimiento oscilante a su posición de partida y los filamentos de actina descienden suavemente entre los filamentos de miosina. De esta manera se produce el acortamiento muscular visible desde el exterior.

La unidad funcional mínima de la miofibrilla, la sarcómera, se encuentra entre dos líneas Z. Tiene una longitud de 2 μm (1 μm = 1 millonésima parte de un metro) en la contracción se puede acortar hasta la mitad y en el estiramiento se puede prolongar hasta 2,5 μm.

Los diferentes tipos de fibras musculares

Otra particularidad de la célula o de la fibra muscular es la existencia de diferentes tipos de fibras (Nöcker, 1971, 15; Mellerowicz/Meller, 1972, 3; Saltin, 1973, 139; Karlson, 1975, 358, entre otros).

Simplificando, podemos distinguir dos tipos principales de fibras musculares:

1.La fibra blanca (clara), gruesa y “rápida”, en lo sucesivo mencionada como fibra FT (fast twitch = fibra de contracción rápida). Interviene sobre todo en esfuerzos musculares intensos y de fuerza rápida.

2.La fibra roja, delgada y “lenta”, en lo sucesivo mencionada como fibra ST (slow twitch = fibra de contracción lenta). Este tipo de fibra se somete a carga con trabajo muscular de menor intensidad.

Para el análisis actual, muy detallado, de los efectos del entrenamiento sobre los diferentes tipos de fibra muscular, esta clasificación sencilla resulta ya insuficiente.

Para evaluar de forma precisa los diferentes efectos del entrenamiento se ha establecido una nueva subdivisión entre los tipos de fibras, particularmente entre las fibras FT, de contracción rápida. Distinguimos por tanto cuatro tipos de fibras musculares del hombre:

1.Las fibras ST ya mencionadas, que se denominan también fibras de tipo I.

Siguen tres tipos diferentes de fibras, o subcategorías de las fibras FT antes mencionadas, denominadas también fibras de tipo II; en concreto:

2.fibras IIb,

3.fibras IIa y

4.fibras IIc, denominadas también fibras intermedias.

Como muestran las figuras 32, 33 y 34, estos tipos de fibras se diferencian no sólo por su morfología, sino también por su funcionalidad. La figura 32 muestra las diferencias básicas morfológicas y funcionales de los diferentes tipos de fibras FT o de tipo II.

Las figuras 33 y 34 muestran que las principales divergencias morfológicas y funcionales antes indicadas se explican por la presencia variable de las llamadas cadenas pesadas y ligeras. Dependiendo de la combinación de cadenas, obtenemos los diferentes tipos de fibras del tipo II.

Como indicaremos en los correspondientes capítulos (v. págs. 136, 223, 359), dependiendo del estímulo de entrenamiento se consigue focalizar el trabajo sobre un tipo determinado de fibra muscular. Utilizando de forma selectiva métodos y contenidos de entrenamiento determinados se puede entrenar de forma muy específica los tipos de fibras musculares relevantes para un determinado rendimiento deportivo. En general no se da la transformación de fibras del tipo II en fibras del tipo I –esto supondría una transformación de las cadenas pesadas–, pero sí considerables desplazamientos dentro del espectro de las fibras del tipo II, lo cual va asociado a un “nuevo equipamiento” y a una combinación específicos de “cadenas ligeras” (cf. Howald, 1982, 2, y 1984, 5; Rapp/ Weicker, 1982, 58; Tidov/Wiemann, 1993, 92 s. y 136 s., entre otros).

Figura 31. Representación de la estructura del músculo esquelético.

Figura 32. Representación esquemática de diferentes unidades motoras y resumen de parámetros funcionales y morfológicos relevantes (valores promedio aproximados). CD. Características de descarga. PMT. Placa motora terminal. FM. Fibra muscular. MN. Motoneurona. FN. Fibra nerviosa (axón). CS. Contacto sináptico (de Tidow/Wiemann, 1993, 14).

Figura 33. Modelo de la estructura de una molécula de miosina (responsable junto con la actina de los procesos de contracción) (izquierda) y las tres posibilidades de combinación de las cadenas ligeras rápidas (CL1, CL2, CL3, del tipo II = fibras musculares de contracción rápida) en la parte de la cabeza de una molécula rápida del tipo IIb. CP = Cadenas pesadas (constituyen la diferencia básica entre los tipos de fibras I y II) (modificado de Tidow/Wiemann, 1993, 94).

Figura 34. Fibras de tipo I (ST) y tipo II (FT) y presencia en ellas de cadenas pesadas y ligeras (modificado de Howald, 1982, 2). M = peso molecular.

Dependiendo de su trabajo funcional específico, los distintos tipos de fibras presentan también diferencias en el metabolismo. Las fibras FT presentan una sorprendente abundancia de fosfatos energéticos y glucógeno y la correspondiente reserva de enzimas de producción energética anaeróbica (más detalles en pág. 81). Por su parte, las fibras ST se distinguen por su abundancia en glucógeno y sobre todo por su abundancia en enzimas del metabolismo aeróbico (v. pág. 82); en las fibras ST la relación entre el citoplasma y las mitocondrias se desplaza a favor de las mitocondrias, y por ello encontramos en ellas actividades más intensas de las enzimas del ciclo del ácido cítrico y de la degradación de ácidos grasos libres, y en cambio actividades menores de las enzimas glucolíticas (Keul/Doll/Keppler, 1969, 9).

Las fibras ST se diferencian de las FT también por la inervación. Las fibras ST están inervadas por neuritas de conducción lenta, pertenecientes a motoneuronas alfa pequeñas de la médula espinal (v. pág. 85) y caracterizadas por un modelo de impulsos continuo, importante para la actividad constante de la motricidad de sustentación. Las fibras FT están inervadas por neuritas de conducción rápida, pertenecientes a motoneuronas alfa grandes y caracterizadas por un modelo de impulsos discontinuo, típico de la actividad motora intencional (cf. Burke/Edgerton, 1975, 31 s.; Wittekopf/Marhold/Pieper, 1981, 227).

La predisposición, esto es, el porcentaje de las diferentes fibras musculares, está determinada por la genética.

En la mayor parte de la población se encuentran porcentajes más o menos iguales; no obstante, en casos individuales la distribución genética puede llegar hasta cifras de 90:10 o 10:90.

Estas personas están dotadas en un sentido unilateral (Hollmann/Hettinger, 1980, 181). En el esprínter “nato” predominan las fibras FT, mientras que en el deportista de resistencia “nato” (corredor de maratón) predominan las fibras ST (v. pág. 137).

Se dice que Carl Lewis, el mejor esprínter y saltador de todos los tiempos, tiene en la musculatura de sus piernas un porcentaje superior al 90 % de fibras musculares de contracción rápida.

Es posible asimismo que la preferencia inconsciente por disciplinas de fuerza rápida y velocidad o de resistencia tenga relación con esta distribución de las fibras determinada por la herencia (Saltin, 1973, 137). El entrenamiento no modifica, o bien sólo lo hace en condiciones extremas, la distribución hereditaria de fibras FT o ST. Howald (1984, 12) nos informa sobre la transformación de fibras FT en ST en el deporte de resistencia de elite. En cambio, la transformación de fibras ST en FT resulta imposible, pues la velocidad no se puede entrenar, como ocurre con la resistencia, con un modelo de impulsos modificado y con tiempos tan largos de efecto del entrenamiento. En todo caso, después de interrumpir el entrenamiento de resistencia la fibra muscular modificada temporalmente vuelve a su tipo originario.

Generalidades sobre el metabolismo energético del músculo

La fuente de energía inmediata de la fibra muscular es el ATE Como las reservas de ATP intracelular son muy limitadas, la fibra muscular se sirve de diferentes caminos para la resíntesis del ATE Distinguimos aquí la producción de energía anaeróbica o anoxidativa (tiene lugar sin la presencia de oxígeno) y la aeróbica u oxidativa (se realiza con oxígeno).

Producción de energía anaeróbica

Si el inicio de una carga deportiva presenta una intensidad elevada, las necesidades energéticas no se podrán cubrir suficientemente de forma oxidativa; el retardo inicial en el consumo de oxígeno respiratorio se explica probablemente por una respuesta relativamente lenta del sistema circulatorio ante el inicio del trabajo (Hermansen, 1969, 33). Así, el músculo se ve obligado a producir parte de la energía necesaria por vía anaeróbica (sobre las siguientes explicaciones cf. fig. 35).

La primera reacción suministradora de energía es la disociación del ATP (representación simplificada):

Las existencias de ATP en la célula muscular suelen ser unos 6 mmol por kg de peso húmedo muscular (Keul/ Doll/Kepler, 1969, 20), y con contracciones musculares máximas cubren las necesidades durante unas fracciones de segundo aproximadamente.

Los subproductos formados en esta reacción, el ADP y el fosfato inorgánico (P), estimulan la respiración hasta multiplicar su rendimiento por 100, activando así intensamente los sistemas funcionales responsables del metabolismo muscular. No obstante, en cuanto todo el ADP y el fosfato se han transformado de nuevo en ATP, la respiración se inhibe y vuelve al estado de reposo. Senger/Donath (1977, 391) se refieren a este principio regulador como “control respiratorio debido a la necesidad energética”.

Para permitir la continuación del trabajo muscular, el ATP se recarga a través de las reservas celulares de creatinfosfato (reservas de CF), que pueden contener unos 20-30 mmol por kg de peso húmedo muscular (Keul/Doll/Keppler, 1969, 22). Esta resíntesis inmediata permite un tiempo de trabajo total con los fosfatos ricos en energía (ATP, CF) de entre 7 y 8 segundos como máximo.

Figura 35. Porcentaje de los diferentes sustratos de aporte energético en el suministro energético (de Keul/Doll/Keppler, 1969, 38).

El suministro energético en los primeros 7 segundos se denomina también fase aláctica de la producción de energía anaeróbica, pues tiene lugar sin formación de ácido láctico en cantidades significativas (cf. Hecht, 1972, 360; Di Prampero, 1973, 1; Pansold y cols., 1973, 176, entre otros).

La fase láctica incluye la glucólisis (anaeróbica):

Esta forma de producción de energía tiene lugar en el sarcoplasma y es la producción energética preferida con todas las cargas intensas en las cuales el aporte de oxígeno es insuficiente. El punto máximo de la glucólisis se sitúa en unos 45 segundos.

En la glucólisis (anaeróbica) sólo se puede utilizar como suministrador de energía la glucosa o el glucógeno. Desde el punto de vista energético, el glucógeno intracelular es más apropiado, pues no se tiene que transportar primero a través del torrente sanguíneo y después a través de la membrana celular para su posterior fosforilación; además da como resultado una cantidad mayor de ATP.

Suministro de energía anaeróbica y deuda de oxígeno

En relación con el suministro energético anaeróbico tenemos que explicar la noción de deuda de oxígeno.

Como ya hemos mencionado, al comienzo de un trabajo intenso la cantidad de oxígeno disponible es insuficiente. El organismo trabaja de forma anaeróbica hasta que se interrumpe el trabajo o bien hasta que la intensidad de éste desciende a niveles que permitan una combustión oxidativa económica del sustrato. Por tanto, en un primer momento se crea una deuda de oxígeno que se deberá compensar una vez concluido el trabajo (Keul/Doll/Keppler, 1969, 33; Hecht, 1972, 360). Las diferencias interindividuales en cuanto a la deuda de oxígeno son muy marcadas y dependen del nivel de motivación (Hermansen, 1969, 33; Mijailov, 1973, 371), del estado de entrenamiento y de la edad ( los niños y jóvenes no entrenados no pueden crear una deuda de oxígeno grande).

Después de la interrupción del trabajo, la refosforilación de creatina a creatinfosfato (Cunningham/Faulkner, 1969, 68), esto es, la reposición de las reservas de fosfatos ricos en energía, es el componente principal de la eliminación de la deuda de oxígeno.

De forma errónea se suele denominar deuda de oxígeno al aumento global del consumo de oxígeno después de terminado el trabajo. En realidad, el aumento de consumo de oxígeno al terminar el trabajo se compone de la deuda de oxígeno mencionada y de otros factores (cf. Hollmann/Liesen, 1973, 33; Cunningham/Faulkner, 1969, 68).

Recuperación del depósito de oxígeno

•Reservas de mioglobina: en los primeros segundos de un trabajo muy intenso el organismo consume las existencias de oxígeno asociadas a la mioglobina. Éstas permiten un trabajo fundamentalmente aeróbico durante 10 segundos (Åstrand y cols., 1960, 454 s.).

•Oxígeno disuelto en el líquido tisular.

•Regeneración de sangre arterial, capilar y venosa hasta alcanzar una saturación de oxígeno normal.

•Aumento de las necesidades de oxígeno del músculo cardíaco, de los músculos activos y de los músculos respiratorios (con un volumen de ventilación de 150 l/min la necesidad de oxígeno del aparato de ventilación se sitúa ya en el 15 % del consumo de oxígeno global, y a partir de 200 l/min esta cifra se eleva de nuevo considerablemente, debido a una mayor resistencia de las vías respiratorias, provocada a su vez por las turbulencias de la corriente de aire) (Comroe y cols., 1964).

•Mayor necesidad de oxígeno de los tejidos como consecuencia de un aumento de la temperatura corporal (activación de todos los procesos metabólicos) y aumento del nivel de catecolaminas (el aumento de la secreción de adrenalina provoca un incremento de los procesos oxidativos).

Producción de energía aeróbica

Con un tiempo de carga superior a 1 minuto, la producción de energía aeróbica, que tiene lugar en las mitocondrias, va adquiriendo un papel cada vez más dominante.

En la combustión oxidativa se da el siguiente proceso:

Si se utiliza la forma de almacenamiento de la glucosa, el glucógeno, se obtienen ¡hasta 38 ATP!

En contraposición con el suministro de energía anaeróbico, aquí se puede consumir como productos energéticos, además de la glucosa, los lípidos (en forma de ácidos grasos libres = AGL), y en casos especiales de necesidad (como, p. ej., hambre o cargas continuas extremas) también proteínas (en forma de aminoácidos = AA). Hay que señalar una vez más que la intensidad del trabajo muscular –y por tanto la velocidad de contracción de las fibras musculares– cambia dependiendo del suministro energético posible (cf. Keul/Kindermann/Simon, 1978, 2).

La velocidad de contracción alcanza su punto máximo con los fosfatos ricos en energía y su punto mínimo con la combustión aeróbica de ácidos grasos (fig. 282). La explicación radica en las diferentes tasas de flujo de los distintos equivalentes de los fosfatos ricos en energía; si hubiera que conseguir intensidades elevadas y, por tanto, trasferencias de energía importantes, se producirán tasas de flujo mayores. Si esto no resulta posible, se producirá una caída de la intensidad.

Como resumen podemos decir que el suministro de ATP, la fuente de energía primaria, corresponde sucesivamente al CF, a la glucólisis (anaeróbica) y a la producción de energía aeróbica; la renovación de cada una de estas reservas se produce a costa de la siguiente. El suministro de energía, esto es, la resíntesis, no se produce estrictamente en sucesión, sino que se dan momentos de coincidencia (v. fig. 35).

Figura 36. Suministro energético con cargas máximas de diferente duración (de Keul, 1975, 596).

Productos energéticos para el metabolismo muscular

Los suministradores de energía más importantes para la célula muscular, que la nutrición repone de forma continua, son los siguientes:

1.Hidratos de carbono (suelen cubrir unos dos tercios aprox. del suministro energético).

2.Grasas (un tercio).

3.Proteínas (son casi irrelevantes en este punto, pues su papel es importante tal vez para el metabolismo anabólico, pero no para el metabolismo energético).

Las necesidades energéticas en reposo se cubren principalmente con hidratos de carbono (HC) y grasas. No obstante, con el entrenamiento deportivo se produce un desplazamiento del suministro energético dependiendo del tipo de estímulo de carga: las cargas muy intensas sólo se pueden cubrir de forma anaeróbica a través de la combustión de la glucosa intracelular (glucógeno), mientras que las cargas medias de mayor duración se cubren de forma aeróbica con hidratos de carbono y grasas en una relación mixta, específica del grado de intensidad (figs. 36 y 37).

Para la cuantía de las reservas energéticas propias del cuerpo, Astrand (cit. por Hollmann/Hettinger, 1976, 68) indica las siguientes cifras absolutas (kcal y kJ):

ATP	1,2 kcal y 5,02 kJ
CF	3,6 y 15,07
Hidratos de carbono	1.200 y 5.024
Lípidos	50.000 y 209.340

Así pues, los lípidos constituyen la mayor reserva energética en el organismo. La importancia de la combustión de las grasas depende, sin embargo, del tipo de trabajo, de la duración (fig. 36) y la intensidad de éste, del volumen de la masa muscular utilizada y del tipo de fibras musculares (Hollmann/Hettinger, 1976, 69). Desde el punto de vista deportivo hemos de mencionar las ventajas que aportan los hidratos de carbono frente a los lípidos; aquí la intensidad máxima posible por unidad de tiempo suele desempeñar un papel decisivo: en su combustión, los lípidos aportan 9,3 kcal/g frente a sólo 4,1 de los hidratos de carbono (y proteínas). Sin embargo, este valor absoluto no es el factor decisivo, sino el valor calorífico conseguido por litro de oxígeno.

Figura 37. Vías metabólicas de los nutrientes productores de energía.

Aquí obtenemos los siguientes valores por gramo:

Glucosa	5,1 kcal, esto es, 21,35 kJ ≃ 6,34 ATP
Grasas	4,5 kcal, esto es, 18,84 kJ ≃ 5,7 ATP
(Proteína)	4,7 kcal, esto es, 19,68 kJ ≃ 5,94 ATP

Así pues, con igual oferta de oxígeno, la energía obtenida con la glucosa es un 13 % mayor –incluso un 16 % en el caso del glucógeno como forma de almacenamiento intracelular de la glucosa– que la obtenida en la combustión de los lípidos (Keul/Doll/Keppler, 1969, 153). Se comprende, pues, la necesidad de que el deportista de resistencia acumule glucosa en la mayor cantidad posible.

No obstante, dado que con cargas continuas muy prolongadas las reservas de glucógeno no bastan por sí solas para cubrir las necesidades energéticas, la combustión de los ácidos grasos va adquiriendo un papel cada vez más importante al prolongarse la carga.

Según Keul/Doll/Keppler (1969, 153), con un trabajo muscular prolongado durante horas los ácidos grasos pueden cubrir entre un 70 % y un 90 % de las necesidades energéticas.

De la figura 37 se deduce que en la combustión oxidativa todos los nutrientes entran finalmente en el ciclo del citrato. Los equivalentes del hidrógeno producidos durante este ciclo (iones H⁺) son oxidados por las enzimas de la cadena respiratoria en presencia de oxígeno, un proceso del que se obtiene energía (ATP), dióxido de carbono y agua. Las enzimas del ciclo del citrato y de la cadena respiratoria se encuentran en las “centrales térmicas” de la célula, las mitocondrias. Finalmente hemos de indicar que tanto la producción de energía aeróbica como la anaeróbica recorren el mismo camino catabólico hasta llegar al piruvato.

Fundamentos generales de las estructuras y funciones del sistema neuromuscular y de la motricidad deportiva

El desencadenamiento de una contracción muscular, como requisito básico del movimiento humano, necesita un impulso nervioso, esto es, una regulación nerviosa central. La instancia jerárquicamente superior, el sistema nervioso central, permite efectuar movimientos intencionales y coordinados entre sí a partir de un potencial ilimitado de movimientos aislados.

Estructura de una célula nerviosa. Unidad motora

La célula nerviosa, con las fibras que parten de ella, constituye la unidad básica del sistema nervioso central (fig. 38).

Figura 38. Estructura de una célula nerviosa (neurona).

Distinguimos entre unas protuberancias cortas, las llamadas dendritas, que conducen en dirección a la célula y sirven para captar la información procedente del entorno, y una protuberancia larga, la neurita (axón), que transmite las informaciones a otras células o al órgano final, por ejemplo, al músculo.

Las dendritas, junto con la membrana del cuerpo celular, modulan la actividad de la célula nerviosa mediante la integración de los diversos estímulos e inhibiciones. Esta membrana está cubierta de una corteza de al menos un millón de sinapsis (cf. Kugler, 1981, 7).

El axón se puede dividir en fibras mielinizadas, de conducción rápida, por ejemplo, las fibras motoras (velocidad de conducción de hasta 120 m/s o 432 km/h), y fibras no mielinizadas, de conducción lenta, por ejemplo, las fibras de transmisión del dolor.

Un grupo de varios axones se reúne en un racimo de conexiones, comparable a un cable de conducción eléctrica, que, recubierto de una vaina de tejido conjuntivo, forma el conjunto que conocemos como nervio.

Las neuronas desarrollan sus “elevadas” capacidades en unión recíproca, como sistema nervioso. Conectan unas con otras en circuitos funcionales mediante sinapsis, puntos de conexión o de contacto, que producen diferentes sustancias transmisoras (transmisores) dependiendo de que su función sea excitadora o inhibidora (cf. la teoría del bucle largo, pág. 511). Aquí no se trata de una transmisión sencilla 1:1, sino de una malla de muchos miles de conexiones (cf. Kugler, 1981, 6); el cuerpo celular de cada neurona está cubierto por una corteza de sinapsis. El número se sinapsis se incrementa considerablemente por el hecho de que todas las dendritas pueden establecer, en toda su longitud y en todos sus lados, sinapsis axodendríticas (uniones entre axón y dendritas) y dendrodendríticas (uniones entre varias dendritas ).

La sincronía (simultaneidad) y la acumulación espacial de flujos de excitación constituyen la base de la transmisión compleja de información e influyen sobre el modelo de descarga codificado de las neuronas conectadas sucesivamente.

Desde las células nerviosas (neuronas) del sistema nervioso central se transmiten los impulsos motores a través de los nervios eferentes y la vía piramidal hasta las células motoras del asta anterior (motoneuronas alfa) de la médula espinal, que a su vez inervan la musculatura esquelética correspondiente. Como se puede ver en la figura 39, el nervio motor periférico presenta, al llegar al músculo, una ramificación múltiple en fibras nerviosas aisladas, que por su parte inervan una cantidad determinada de fibras musculares a través de una placa motora terminal, una especie de sinapsis que constituye el miembro de unión entre fibra nerviosa y músculo.

La totalidad de fibras musculares inervadas por una célula del asta anterior motora se denomina unidad motora.

El número de fibras musculares inervadas por una motoneurona alfa varía dependiendo del tipo y de la función del músculo; en los músculos grandes y orientados hacia la fuerza, como el gastrocnemio (gemelos de la pantorrilla), la relación de inervación entre la célula nerviosa y las fibras musculares es 1:1.600 aproximadamente; en los músculos pequeños, de motricidad fina, como p. ej. los del ojo, esta relación es sólo 1:10 (cf. Feinstein/Lindegard/Nyman, 1955, 127).

Desde el punto de vista funcional, las células nerviosas motoras (motoneuronas) nunca trabajan todas a la vez. El escalonamiento de la intensidad y velocidad de contracción de la musculatura esquelética se regula a través de los siguientes mecanismos (cf. Wittekopf/Marhold/Pieper, 1981, 227):

Figura 39. Estructura de una unidad motora.

•El escalonamiento fino se produce por aumento de la frecuencia de descarga de la motoneurona correspondiente.

•El escalonamiento grueso del movimiento se produce con el cambio de número de las unidades motoras: hablamos en este caso de un aumento o una reducción del reclutamiento. El máximo de la fuerza posible se consigue activando todas la unidades motoras disponibles en un músculo y activándolas de forma sincrónica durante un período de tiempo breve.

•La variación de la velocidad de movimiento se produce con la activación de unidades motoras específicas (fibras FT, ST; unidades grandes y pequeñas), sobre la base del diferente umbral de excitación de las distintas motoneuronas: las grandes motoneuronas alfa, con una frecuencia elevada de descarga de impulsos y excitabilidad escasa corresponden a las fibras FT; las más pequeñas, con una frecuencia de descarga menor y una excitabilidad intensa, corresponden a las fibras ST (cf. Burke/Edgerton, 1975, 31; Duchateau, 1992, 11).

El entrenamiento proporciona al deportista la capacidad para activar de forma simultánea un mayor número de unidades motoras de un músculo y, por tanto, una mayor capacidad de contracción. Hablamos de una mejora de la coordinación intramuscular; en comparación con el individuo no entrenado, que sólo puede utilizar simultáneamente un cierto porcentaje de sus fibras musculares activables, el porcentaje de fibras musculares contraídas de forma sincrónica –y por tanto la fuerza global del músculo– aumenta significativamente, pudiendo alcanzar hasta el 100 % de las posibilidades de partida (cf. Fukugana, 1976, 265; v. pág. 226; Bührle/Schmidtbleicher, 1981, 265).

Figura 40. Representación esquemática de la estructura jerárquica del sistema nervioso central (1 = telencéfalo, 2 = diencéfalo, 3 = mesencèfalo, 4 = puente de Varolio, 5 = cerebelo, 6 = bulbo raquídeo, 7 = médula espinal).

El sistema motor

Para que la actividad muscular, que hasta ahora sólo hemos descrito en su mecanismo de contracción, adquiera la necesaria estructuración cuando interactúan varios músculos –coordinación intermuscular–, se necesita la participación de numerosos mecanismos reguladores del sistema nervioso central.

Las tareas del sistema nervioso central se pueden clasificar en los siguientes ámbitos parciales:

•Elaboración de programas motores y puesta en práctica de proyectos concebidos (v. pág. 88).

•Articulación espacio-temporal y configuración afectiva del movimiento.

•Control y ajuste de la actividad muscular ante las necesidades situacionales por medio de informaciones retroactivas periféricas (reaferencias) que llegan a través los analizadores (v. pág. 486).

•En la realización de un movimiento deportivo participan muchas estructuras cerebrales diferentes, que en el transcurso de la filogénesis del hombre han ido adoptando una especie de distribución jerárquica. De un movimiento se encargan instancias reguladoras más o menos elevadas en función de que dicho movimiento sea consciente o inconsciente (automatizado), sencillo o complejo. La figura 40 nos ofrece una visión general de la estructura jerárquica del encéfalo.

Las estructuras anatómicas representadas en la figura 40 desempeñan las siguientes funciones motoras:

Médula espinal

Además de la conducción de varios millones de fibras aferentes sensoras y aferentes motoras, la tarea principal de la médula espinal consiste en la ejecución de modelos motores y posturales sencillos (p. ej., coordinación de los movimientos de la marcha). Dentro de esta motricidad espinal, los reflejos propioceptivos contribuyen decisivamente a mantener el cuerpo en postura erguida; el ejemplo más significativo es el reflejo de estiramiento muscular de los husos musculares (v. pág. 445).

Tronco encefálico

El bulbo raquídeo, el puente de Varolio y el mesencéfalo se agrupan desde el punto de vista funcional en el llamado tronco encefálico. Estas estructuras, consideradas en su conjunto, se ocupan de una motricidad de sustentación que se adapte a la motricidad intencional.

Las motricidades intencional y de sustentación se consideran dos coordinaciones motoras complementarias. La inervación de sustentación que denominamos postura es una condición necesaria de toda acción intencional y sirve para su preparación y su control. La coordinación de secuencias motoras especiales de las extremidades necesita la motricidad intencional, y la postura corporal correspondiente necesita la motricidad de sustentación.

Cerebelo y ganglios basales

El cerebelo y los ganglios basales (v. también cuerpo estriado y globo pálido) articulan espacial y temporalmente los modelos motores gruesos de los centros asociativos del telencéfalo.

Telencéfalo

La presencia de las áreas corticales motoras, los centros de asociación y las áreas de motivación y de impulsos otorga al telencéfalo una especial importancia para la realización de acciones motoras, para la preparación de esquemas de programas y para la regulación del impulso motor.

En el momento de ejecutar una acción motora, las estructuras anatómicas recogidas en la tabla 8 se encuentran conectadas en serie dentro de una cadena funcional (cf. de Marées, 1979, 70; Schmidt, 1979, 181).

La figura 41 reproduce de forma esquemática la complejidad de los procesos de regulación existentes.

El proceso de entrenamiento contribuye a una mayor precisión y economía y a una reestructuración de los diferentes procesos reguladores; los movimientos que al principio se efectuaban con la intervención del plano superior (corteza cerebral) se van automatizando progresivamente, esto es, se van desarrollando en niveles más bajos y, por tanto, de forma inconsciente y sin control del cerebro. De esta forma se descarga de trabajo a la corteza cerebral, que puede dedicarse a otras tareas motoras (detalles).

Figura 41. Representación esquemática del cruzamiento complejo de los distintos planos de movimientos y programas para la ejecución de un movimiento en el que participan varios músculos (M1-M6) y varios centros efectores (CE1-CE6).

Para que todos los movimientos del músculo esquelético se puedan adecuar a las condiciones marco externas se necesita una retroalimentación (feedback) continua, suministrada por el efecto que el movimiento ha provocado. Esta retroalimentación tiene lugar –al igual que la regulación del movimiento en su conjunto– en distintos niveles organizativos.

La figura 42 muestra las múltiples posibilidades combinatorias de cada uno de los centros de regulación y control; estas posibilidades resultan del cruzamiento de conducciones informativas. La retroalimentación puede discurrir por diferentes planos de regulación. Puede recibirse en los centros de nivel superior proveniente de los de nivel inferior, y viceversa (cf. Beulke, 1980, 173).

Los sistemas de conexión jerárquicamente inferiores (p. ej., el plano espinal) se ocupan de un ámbito de regulación muy restringido; en él no se pueden compensar desviaciones importantes del valor real, y sólo se registra una parte de la regulación global del organismo.

Los sistemas de conexión superiores (p. ej., supraspinales y corticales) se ocupan ya del organismo en su conjunto, aunque su ámbito de regulación tampoco resulta suficiente para compensar desviaciones extremas. El sistema regulador jerárquicamente superior (corteza), con el ámbito de regulación máximo, es el único capaz de integrar todas las posibilidades funcionales del organismo (cf. Trincker, 1974, 14). Los sistemas de regulación y conducción superiores (adaptadores) están por lo general tan imbricados con un circuito regulador de menor nivel jerárquico, que se sirven de éste para el planteamiento de objetivos normales, por ejemplo, la realización de movimientos intencionales, mientras que el circuito regulador más bajo en la jerarquía asume la realización del movimiento de sustentación y la retroalimentación rápida en casos de magnitudes de trastorno externas.

Tabla 8. Representación esquemática del transcurso de una acción motora, indicando las estructuras anatómicas que participan en ella y su función

Figura 42. El principio de la ordenación jerárquica y la red de circuitos reguladores organizativos.

Frente a los mecanismos de reflejo de la médula espinal, cuyo representante principal es el reflejo de estiramiento muscular (v. pág. 445), limitados estrictamente en su programación a las conexiones innatas, las estructuras sensomotoras cerebrales, jerárquicamente superiores, son más elásticas y adaptables. En el proceso de aprendizaje motor (v. pág. 503) se produce, por tanto, una mejora de los mecanismos de regulación de los sistemas funcionales superiores.

Breve exposición, a modo de resumen, de los cambios de adaptación provocados por el entrenamiento

Adaptación a las exigencias de rendimiento coordinativo

La adaptación coordinativa se refleja, en el plano muscular, en una mejora de las interacciones intramuscular e intermuscular.

Con la mejora funcional intramuscular, que tiene lugar dentro de un único músculo, éste adquiere la capacidad de activar al mismo tiempo un número mayor de unidades motoras y, por tanto, de aumentar su fuerza.

Con la mejora del rendimiento intermuscular, la colaboración de diferentes músculos gana en calidad. Los músculos o grupos musculares necesarios reciben una inervación más selectiva, se optimiza la interacción de agonistas y antagonistas, se reducen a un mínimo los movimientos concomitantes innecesarios y se van puliendo los mecanismos reflejos.

Finalmente, en las estructuras jerárquicamente superiores del sistema nervioso central, el entrenamiento deportivo optimiza los mecanismos de elaboración de la información y la programación y regulación de los movimientos, lo que reviste especial importancia para el perfeccionamiento de los movimientos difíciles o complejos.

Adaptación a estímulos de entrenamiento enfocados a la condición física

Al tratar de la adaptación a las cargas de la condición física distinguimos, de forma esquemática, tres posibilidades:

•Adaptación a estímulos de corta duración, intensos y con predominio de la fuerza (p. ej., cargas de fuerza máxima y de fuerza rápida).

Después de mejorar la coordinación intramuscular e intermuscular, el músculo continúa adaptándose a través de un aumento de la sección transversa de las diferentes fibras musculares. Esta hipertrofia (v. también pág. 230) del músculo le proporciona una mayor fuerza de contracción. En paralelo a este proceso, aumenta la capacidad del metabolismo aláctico anaeróbico (fosfatos ricos en energía) si se la somete a desgaste.

•Adaptación a estímulos intensos, que exigen una elevada resistencia láctica anaeróbica (p. ej., cargas de resistencia de fuerza y de resistencia de velocidad).

En paralelo a la carga se produce una mejora de la capacidad anaeróbica láctica –objeto de interés primordial–, es decir, aumentan la capacidad de las reservas intramusculares de glucógeno y la capacidad de las cadenas de enzimas anaeróbicas necesarias para su degradación.

•Adaptación a estímulos extensivos, que exigen resistencia aeróbica.

Una reacción específica de respuesta del músculo es el aumento de sus reservas intramusculares de glucógeno y de lípidos, y también de las enzimas aeróbicas que los transforman; una reacción inespecífica es la mejora de los sistemas de abastecimiento que limitan el rendimiento (cardiocirculatorio, etc.).

Por lo general, en la práctica deportiva las reacciones de adaptación no son tan polarizadas como para afectar un solo plano. Incluso en modalidades a primera vista “unilaterales” de fuerza (p. ej., halterofilia), de resistencia (p. ej., esquí de fondo) o de coordinación (p. ej., patinaje artístico), los factores complementarios, ya sean coordinativos o de condición física, actúan limitando el rendimiento. Normalmente todas las modalidades muestran un “espectro mixto” específico de tipos de adaptación. Por ello, el éxito está reservado a aquellos deportistas que, con estímulos de entrenamiento específicos, consigan un grado óptimo de adaptación a su modalidad desde el punto de vista neuromuscular (técnica) y energético (condición física). La persistencia de dificultades importantes en este aspecto dentro de la práctica deportiva se puede observar sobre todo en las modalidades complejas (p. ej., los grandes juegos deportivos); aquí existe un entramado complejo de factores del rendimiento parcialmente contrapuestos, que impide una organización claramente predeterminada del entrenamiento. En el mejor de los casos, la metodología general del entrenamiento puede aportar tendencias, pero no “recetas patentadas”.