Читать книгу Wilder Sex - Carin Bondar - Страница 12

Biologen (mich eingeschlossen) reiten ja gern auf der Verallgemeinerung herum, dass Weibchen wählerisch sind und Männchen promiskuitiv. Zwar ist das eine praktische Daumenregel, jedoch gibt es viele Szenarien, in denen sie ganz einfach nicht gilt. Nehmen wir beispielsweise die Polyandrie, also ein System, in dem sich ein Weibchen mit mehreren Männchen paart. In der Menschenwelt gilt das im Allgemeinen weder als politisch korrekt noch als damenhaft, trotz des Umstands, dass es viele gute Gründe für weibliche Lebewesen gibt, die Zuneigungsbekundungen mehrerer Gentlemen kurz hintereinander anzunehmen. Man darf dabei nicht vergessen, dass jede sexuelle Interaktion bestimmte Schlüsselelemente aufweist. Zunächst einmal sind da die Verhaltenselemente, zu denen die Auswahl und der Kopulationsvorgang selbst gehören. Zweitens spielen die genetischen Elemente eine Rolle, zu denen eine beliebige Anzahl von Faktoren gehören können, die für die erfolgreichere Befruchtung durch einige Spermien im Vergleich zu anderen sorgen. Bei Arten, die Brautgeschenke machen (siehe „Tand und Tinnef“), könnte es im eigenen Interesse eines Weibchens liegen, sich um einige zusätzliche Kopulationen zu bemühen, um die Vorteile der materiellen Güter abzuschöpfen, die sie begleiten (Verhalten). Es gibt jedoch zahlreiche Arten über eine Bandbreite taxonomischer Gruppen hinweg, in denen die Weibchen aktiv um zusätzliche Kopulationen werben, ohne von den Männchen dafür ein Brautgeschenk zu bekommen.

Biologen standen dem Phänomen der Polyandrie lange ratlos gegenüber, weil sie die potenziellen Zusatzkosten für die Weibchen in Form von erhöhtem Paarungsaufwand, der Gefahr sexuell übertragbarer Erkrankungen (STI) und weniger Zeit und Energie für andere biologisch relevante Aufgaben nicht erklären konnten. Warum also tun sie es? Denken wir zunächst einmal über den sexuellen Akt selbst nach. Die Hypothesen zur Existenz der weiblichen Polyandrie gehen deutlich in der Frage auseinander, welches Geschlecht den Kopulationsakt kontrolliert. In verschiedenen Szenarien bestimmen entweder die Weibchen oder die Männchen über Zustandekommen und Dauer der Paarung. Beginnen wir mit dem Auftreten von Polyandrie, wenn die Weibchen die Kontrolle haben.

Die Weibchen der maulbrütenden Buntbarsche (Familie Cichlidae) steuern die sexuelle Selektion sowohl vor als auch nach der Paarung. In diesem hochspezialisierten Paarungssystem sammeln die Weibchen die abgelegten Eier auf und brüten sie im Maul aus, wobei sie sich von ausgewählten Männchen dazu den Rogen spenden lassen. Sie lassen sozusagen mehrere Männchen in rascher Folge in ihr Maul ejakulieren, damit die tüchtigsten Spermien ihre Eier befruchten. Man sollte sich an dieser Stelle klarmachen, dass diese Maulbrüterstrategie sich deutlich von der Strategie der meisten anderen Fische unterscheidet, die in Nester auf dem Meeresgrund ablaichen. In diesem Fall hat das Weibchen keine Kontrolle darüber, welche Spermien zur Befruchtung beitragen. Tatsächlich gibt es in vielen dieser Systeme sowohl dominante als auch listige Männchen, die jeweils eigene Strategien zur Sicherung des individuellen Fortpflanzungserfolgs entwickelt haben, und zwar unabhängig von den Wünschen des Weibchens. Nach dem Laichen werben die Maulbrüterweibchen weiterhin um Samenspenden, auch von Männchen, die beim Laichen selbst gar nicht anwesend waren. Dadurch kommt es in ihrem Maul zu einem intensiven Spermienwettbewerb. Im Prinzip betreibt sie also eine Art „Spermienshopping“, um einen möglichst scharfen Wettbewerb auszulösen; ein Gelege kann bis zu vier Väter haben (die Eier in einem Gelege können von unterschiedlichen Spermien befruchtet werden). Neben dem Einsammeln und Mischen möglichst vieler Spermien zeigen die Weibchen auch eine Vorliebe für spezifische phänotypische Merkmale der Männchen, zum Beispiel für verlängerte Bauchflossen und große Körperlänge. In diesem Beispiel wird also deutlich, dass die Weibchen eine direkte Kontrolle sowohl über die prä- als auch über die postkopulatorische sexuelle Selektion ausüben.

Bei vielen Froschlurcharten (Fröschen und Kröten) verfügen die Weibchen über ein Spermienspeicherorgan (eine Samentasche), in denen sie Spermien über einen längeren Zeitraum aufbewahren können. Auch das eröffnet den Weibchen teilweise eine Wahlmöglichkeit bei der postkopulatorischen Selektion eines bestimmten Spermas. Weibliche Feuersalamander (Salamandra salamandra) beispielsweise können das Sperma über mehrere Monate speichern und sammeln in diesem Zeitraum Spermien von zahlreichen Verehrern. In diesem Szenario sind die Vorgänge Kopulation, Befruchtung und Absetzen der Larven deutlich entkoppelt. Normalerweise erfolgt die Kopulation ein Jahr, bevor das Weibchen zwischen dreißig und fünfzig voll entwickelte Larven zur Welt bringt, die es im Frühling in Bächen und Teichen absetzt. Für Weibchen, die Spermien von mehreren Männchen sammeln, wurde ein größerer Fortpflanzungserfolg nachgewiesen als für diejenigen, die das nicht tun; dies deutet darauf hin, dass multiple Paarungen zu einem höheren Befruchtungserfolg führen. Ähnliche Tendenzen zeigten sich auch bei Weibchen vieler anderer Arten, die Spermien speichern können, darunter die australische Stuart-Breitfußbeutelmaus (Antechinus stuartii). Bei diesem kleinen Beuteltier wurde für die Weibchen, die das Sperma mehrerer Verehrer einsammelten, beim Nachwuchs eine dreimal höhere Überlebensrate nachgewiesen als bei den Weibchen, die das nicht tun. Polyandrie kann also eindeutig die biologische Fitness der Weibchen durch erhöhte Chancen auf erfolgreiche Befruchtung, genetische Kompatibilität und Spermienwettbewerb erhöhen.

Diese Beispiele zeichnen ein recht omnipotentes Bild der Weibchen. Sie haben die Kontrolle und maximieren ihre biologische Fitness, indem sie die passendsten Junggesellen auswählen, die unter den gegebenen Umständen vorhanden sind. Damhirschkühe (Dama dama) bringen nur ein einziges Kitz pro Jahr zur Welt und haben daher nur begrenzte Möglichkeiten, alles richtig zu machen. Häufig suchen sie sich das dominanteste Männchen für die Begattung aus; wenn jedoch allzu viele Weibchen bei diesem Schlange stehen, gehen ihm möglicherweise irgendwann die Spermien aus oder die Ejakulatmenge nimmt ab. Bei nur einem Kitz pro Jahr ist es für die Weibchen von entscheidender Bedeutung, für eine erfolgreiche Befruchtung zu sorgen; daher greifen sie häufig auf die Polyandrie als eine Art Absicherung zurück. Falls es also die Spermien des (möglicherweise begehrenswerteren) Erstbegatters nicht schaffen, in den Fortpflanzungstrakt zu gelangen, ist es besser, noch ein anderes Ass im Ärmel zu haben, als den Fortpflanzungserfolg eines ganzen Jahres zu opfern.

Weibliche Rapsweißlinge (Pieris napi) dagegen sind alles andere als wählerisch. Sie demonstrieren einen derart umfassenden Mangel an Selektivität, dass sie auch vor der Paarung mit Verwandten nicht haltmachen. Das Fehlen jeglicher Unterscheidung zwischen Geschwistern und Nichtgeschwistern vor dem Akt bedeutet, dass es regelmäßig zu Inzest kommt. Sowohl Männchen als auch Weibchen zeigen keinerlei Inzuchtvermeidungsstrategien, was theoretisch beträchtliche Fortpflanzungskosten mit sich bringen könnte. Im Experiment zeigen durch Inzucht entstandene Raupen eine um 25 Prozent niedrigere Schlupfrate und eine um 30 Prozent niedrigere Überlebensrate bis ins Adultstadium, was hinreichend belegt, dass es keine gute Idee ist, sich mit Geschwistern zu paaren. Interessanterweise verringern die Weibchen den Zeitraum zwischen den Paarungen deutlich, wenn sie „versehentlich“ mit einem Bruder kopuliert haben; es scheint hier also postkopulatorische Mechanismen zu geben, um die hohen Kosten des Inzests zu vermeiden (auch wenn die Biologen sie noch nicht in allen Einzelheiten bestimmen konnten). In diesem Fall dient die Polyandrie also als nachträgliche Absicherung gegen die Paarung mit einem biologisch ungeeigneten Partner.

Polyandrie hat sich bei vielen Arten als eine Möglichkeit entwickelt, wie Weibchen die Vaterschaft ihrer Nachkommen vernebeln können. Bei vielen Lebewesen und besonders bei Säugetieren mit einem hohen Grad an elterlicher Sorge ist es nicht ungewöhnlich, dass aggressive Männchen Jungen töten, die sie nicht selbst gezeugt haben. Das tun sie aus einer Reihe von Gründen, meist um keinen Elternaufwand (in Form von Energie und Zeit) in ein Jungtier stecken zu müssen, mit dem sie biologisch nicht verwandt sind, und damit das Muttertier wieder in die Brunst eintritt und das Männchen es mit seinem eigenen Samen begatten kann. Wo das Potenzial für ein solches grausames Ergebnis besteht, suchen die Weibchen aktiv die Kopulation mit mehreren Männchen. Ein solches Verhalten wurde bei verschiedenen Lebewesen beobachtet, darunter Eichhörnchen, Primaten und Wölfen, und es tritt besonders häufig bei Rudeltieren auf, bei denen Männchen aus benachbarten Revieren in die soziale Gruppe eines Weibchens eindringen und die Rolle des Alphatiers übernehmen können, wobei sie normalerweise alle Jungtiere töten. Die Weibchen versuchen, diese Art von Verlusten abzuschwächen, indem sie die Männchen darüber im Unklaren lassen, wer der biologische Vater ihres Nachwuchses ist.

Ein weniger drastisches Beispiel als der Infantizid ist die Tatsache, dass die Männchen vieler Arten die Weibchen zur Paarung drängen oder nötigen. Leider ist das im Tierreich eher die Regel als die Ausnahme (siehe „Sexuelle Nötigung“). Viele Weibchen müssen mit unerwünschter Aufmerksamkeit ihrer männlichen Artgenossen zurechtkommen und viele haben Strategien entwickelt, damit umzugehen. Eine solche Strategie wird convenience polyandry genannt: Weibchen lassen (unerwünschte) Kopulationen mit Möchtegernverehrern aus dem einfachen Grund über sich ergehen, dass sie keine Zeit oder Energie dafür aufbringen möchten, sie abzuwehren. Diese Form der Polyandrie tritt dort auf, wo die Weibchen keinen direkten Nutzen aus mehreren Paarungen ziehen, ob genetischen, materiellen oder anderweitigen.

Weibliche Suppenschildkröten (Chelonia mydas) betreiben ebenfalls Vielmännerei und so ist es ganz normal, dass das Gelege eines Weibchens mehrere Väter hat. Das wiederholte Paaren der Weibchen lässt sich jedoch wahrscheinlich auf convenience polyandry zurückführen, da die Männchen den geschlechtsreifen Weibchen äußerst aggressiv nachstellen. Häufig verfolgen mehrere Männchen ein einzelnes Weibchen und kopulierende Paare werden gelegentlich von Männchen bedrängt und/oder gebissen, die ungeduldig darauf warten, dass sie an der Reihe sind. Darüber hinaus erhöht sich für die Suppenschildkrötenweibchen im Gegensatz zu vielen der oben angeführten Beispiele durch multiple Paarungen weder Befruchtungserfolg noch die Anzahl der Jungen, die erfolgreich schlüpfen und/oder sich aus dem Nest graben, noch die Größe der Schlüpflinge. Suppenschildkröten sind sogenannte capital breeder, sie sind während der Fortpflanzungsperiode also im Wesentlichen von gespeicherter Energie abhängig. Es ist für das Weibchen also nicht sinnvoll, seine kostbare Energie mit dem Abwehren amouröser Nachstellungen durch unerwünschte Verehrer zu vergeuden. In diesem Fall besteht die beste Strategie darin, es einfach geschehen zu lassen.

Ganz anders liegt der Fall bei unserem kleinsten Primatenverwandten. Weibliche Graue Mausmakis (Microcebus murinus) verhalten sich in ihrer kurzen Fortpflanzungsperiode (nur wenige Tage im Jahr) extrem promiskuitiv. Die Damen sind ungefähr so groß wie ihre männlichen Gegenstücke und sehen sich aus diesem Grund keinen aggressiven Einschüchterungs- oder Nötigungsversuchen von deren Seite aus ausgesetzt. Die Männchen sind während des schmalen Ovulationsfensters der Weibchen jedoch ganz besonders zahlreich und voller Eifer – bis zu vierzehn Männchen können sich gleichzeitig aktiv um ein Weibchen bemühen. Um der Frage nachzugehen, ob Mausmakiweibchen der Strategie der convencience polyandry folgen, veränderten Biologen den Speiseplan mehrerer Weibchen so, dass zwei Studiengruppen entstanden: eine mit guter und eine mit schlechter körperlicher Verfassung. Sie spekulierten, dass die Weibchen in der schlechteren Verfassung sich mit größerer Wahrscheinlichkeit der Polyandrie hingeben würden, weil ihnen die Energie fehlt, die Avancen interessierter Männchen abzuwehren. Stattdessen scheint genau das Gegenteil zu gelten. Die wohlgenährten Weibchen waren die Einzigen, die Vielmännerei betrieben, was auf hohe Energiekosten derartiger Aktivitäten schließen lässt. Dieses Ergebnis deutet darauf hin, dass die Polyandrie in diesem Fall ein Anpassungsverhalten darstellt, das der Monogamie vorgezogen wird, und dass Mausmakiweibchen die volle Kontrolle über ihre sexuellen Aktivitäten haben.

Sandtigerhaie (Carcharias taurus) zeigen eine äußerst ungewöhnliche Art der Paarung und der Embryonalentwicklung. Die Weibchen verhalten sich polyandrisch, aber ihre Jungen zeugen von genetischer Monogamie. Bei Lebewesen mit mehreren Eiern in einem Gelege (wie wir bei den meisten oben angeführten Beispielen gesehen haben) bedeutet Sperma von mehreren Spendern in der Regel, dass die Eier von einer Mischung der stärksten Spermien befruchtet werden. Das gilt zwar auch für den Sandtigerhai, aber hier kommt es zu einer klaren Trennung der Verhaltens- und der genetischen Komponenten der Paarung. Die Eizellen reifen im Weibchen über einen Zeitraum von mehreren Monaten heran und die befruchteten Eizellen sammeln sich in ihren paarigen Gebärmuttersäcken. Aus allen diesen Eiern (befruchtet von mehreren Verehrern) entwickeln sich zunächst gesunde Jungtiere; der erste Embryo jedoch, der in jedem Uterus schlüpft, tötet die übrigen und ernährt sich von ihnen. Dieses Verhalten wird embryonaler Kannibalismus genannt und führt dazu, dass aus jedem Gebärmuttersack ein einzelnes großes Jungtier schlüpft. Obwohl sich also das Weibchen der Vielmännerei verschrieben und die Gene vieler Männchen gesammelt hat, gewinnt in jedem Gebärmuttersack nur der Samen eines Männchens. Ist dies also ein Fall von convenience polyandry, in dem das Weibchen gewalttätige Männchen durch Kopulation besänftigt, sodass das beste Sperma sich durchsetzt? Oder wählt das Weibchen die Männchen aktiv aus, um die Rahmenbedingungen für einen epischen Endkampf in ihren Gebärmuttersäcken zu schaffen? Bisher haben die Biologen für keine der beiden Hypothesen schlüssige Belege gefunden. Die Paarung von Haien ist eine äußerst schwer zu erfassende Angelegenheit, die wir Menschen bei den meisten Arten noch nie in allen Einzelheiten beobachten konnten. Wir müssen also auf weitere belastbare Schlussfolgerungen zu den Gründen für die weibliche Promiskuität bei diesen Arten warten.

Einer der Hauptgründe, warum ich Biologie so liebe, besteht darin, dass es immer Beispiele gibt, die „außen vor“ sind. Biologen können Regeln und Bestimmungen für Kosten und Nutzen bestimmter Verhaltensweisen und Tendenzen ableiten, aber immer wieder stolpern wir über ein Beispiel, das keiner dieser Regeln folgt. Mein letztes Beispiel für die weibliche Polyandrie ist ein solcher Fall. Männliche Meeresschnecken engagieren sich nach der Spermienübertragung selten für ihren Nachwuchs. Nach Abschluss der Kopulation gehen die Männchen meist ihrer Wege, während die Weibchen ihre Eier auf alle möglichen benthischen Substrate legt (also auf Steine oder Muscheln am Meeresgrund). Die Schnecke Solenosteira macrospira jedoch ist die große Ausnahme von dieser Regel. Bei dieser Art übernehmen die Männchen einen großen Teil der Brutpflege. Die Weibchen legen ihre befruchteten Eier nämlich direkt auf die Schalen der Männchen und machen sie so zum Brutplatz für ihre Nachkommen. Ihre Schalen sind vollständig mit Embryonen besetzt, was für die pflichtbewussten Väter einen beträchtlichen Energieaufwand bedeutet. Und hier kommt der Clou: Das Männchen ist genetisch für nur etwa 25 Prozent der Embryonen verantwortlich, die es trägt. Die Weibchen dieser Art legen nämlich ein Ausmaß an Polyandrie an den Tag, wie es bei Lebewesen mit innerer Befruchtung sonst kaum zu finden ist, und lassen ihre Eier von zahlreichen Samenspendern befruchten. Im Durchschnitt haben die Babyschnecken, die ein einziges Männchen mit sich herumträgt, zwischen sechs und fünfzehn verschiedene Väter. In diesem Fall nutzen die Weibchen also die genetischen Vorteile multipler Paarungen zum direkten Schaden der Männchen, die die Embryonenlast tragen müssen. Wie konnte die Evolution die Entwicklung eines so offensichtlich unfairen Szenarios zulassen? Diese Frage können die Biologen bisher noch nicht beantworten. Deshalb liebe ich dieses Beispiel so sehr. Manchmal erscheint die Natur uns komplett sinnlos und genau das ist das Schöne an ihr.