Читать книгу Płazy świata - Joanna Mazgajska - Страница 13

Beznogie to niezwykła i mało poznana grupa płazów, występująca na wilgotnych, tropikalnych i subtropikalnych obszarach kuli ziemskiej. Między innymi zamieszkują: Amerykę Południową (Peru, dorzecze Orinoko, Boliwię, Paragwaj, Urugwaj, Argentynę), wschodnią i zachodnią Afrykę, Seszele, południowo-wschodnią Azję, Indie i Sri Lankę. Nie występują m.in. w Europie, w Australii i na Madagaskarze. Najmniejsi przedstawiciele rzędu to kameruński Idiocranium russeli dorastający do 11 cm (dojrzałość płciową osiąga mając już około 7,5 cm) oraz Grandisonia brevis z Seszeli (11,2 cm). Największy płaz beznogi to marszczelec olbrzymi* (Caecilia thompsoni) z Ameryki Południowej (dorasta do 152 cm).

Pierwsze płazy beznogie pojawiły się prawdopodobnie na Gondwanie ponad 120 milionów lat temu. Podział Gondwany wyjaśniałby obecność tych płazów na różnych oddalonych od siebie kontynentach. Obecnie to stosunkowo niewielka grupa, licząca sześć rodzin i około 167 gatunków, co stanowi blisko 4% wszystkich płazów. Beznogie są bardzo tajemniczą grupą zwierząt, prowadzącą skryty tryb życia i występującą często w miejscach, gdzie rzadko pojawiają się zoolodzy (trudno dostępne lasy tropikalne). Wiele interesujących aspektów ich biologii jest nieznanych, lub są jedynie przedmiotem spekulacji.

Płazy beznogie mają podłużny robakowaty kształt. Ich głowa jest słabo wyodrębniona. Przedni i tylny koniec ciała beznogich są przeważnie tępo zakończone. Ciało podzielone jest na zewnętrzne pierścieniowate segmenty (tzw. annule). Odpowiadają one anatomicznie bruzdom międzyżebrowym u płazów ogoniastych. U Gymnophiona związane są one z budową zewnętrzną: poszczególne pierścienie składają się z wyodrębnionej warstwy skóry, połączonej z mięśniami podskórnymi za pomocą zwartej tkanki łącznej. Taka pierścieniowa budowa umożliwia ruch do przodu w wąskich przestrzeniach.

Większość gatunków płazów beznogich ze względu na podobny kształt ciała i widoczne pierścienie, wyglądem przypomina dżdżownice, wykazując liczne przystosowania do rycia w ziemi. Jednak Gymnophiona, w przeciwieństwie do tych skąposzczetów, posiadają zęby i szczęki.

Beznogie charakteryzują się zupełnym brakiem kończyn, czym wyróżniają się od innych płazów. Wywodzą się z czworonożnych przodków i u niektórych gatunków (np. łusecznik lepki – Ichthyophis glutinosus), wciąż widoczne są szczątkowe pozostałości po kończynach w formie skostniałych małych guzków. Ogon (jeśli w ogóle występuje) jest bardzo krótki. Jeśli brak jest ogona, otwór kloaki znajduje się na ostatnim segmencie

(pierścieniu). Mimo to ciało może sprawiać wrażenie zakończonego ogonem, czyli zwężać się ku końcowi. Dlatego opisując niektóre gatunki podkreśla się występowanie „prawdziwego” ogona. Gatunki wodne mogą posiadać fałd skórny, biegnący wzdłuż grzbietu i pełniący rolę płetwy grzbietowej. Koniec ciała u części gatunków przykryty jest małą okrągłą tarczką końcową powstałą z ostatniego pierścienia.

Opisując beznogie, dla ułatwienia, wyróżnia się pierścienie podstawowe (bruzdy obejmujące poprzecznie odcinek ciała płaza odpowiadający mniej więcej długości jednego kręgu) lub bardziej widoczne pierścienie wtórne (drugoi trzeciorzędowe) związane z ryjącym trybem życia (zanikły one wtórnie u niektórych wodnych gatunków). Jest to istotna cecha taksonomiczna. U wszystkich beznogich występuje kilka pierścieni podstawowych w kilku segmentach za głową. Ciało niektórych jest podzielone dodatkowo pierścieniami drugorzędowymi (dwa pierścienie przypadają na odcinek jednego kręgu), a u większości pierścieniami trzeciorzędowymi (trzy pierścienie przypadają na jeden kręg).

Skóra płazów beznogich jest wilgotna, cienka i błyszcząca. Zawiera liczne gruczoły jadowe, służące prawdopodobnie (podobnie jak u innych płazów) do odstraszania drapieżników. Ciało Gymnophiona ma przeważnie mało jaskrawe zabarwienie (odcienie szarego i brązu), ale niektóre gatunki mogą mieć np. żółte pasy po bokach ciała (np. u łusecznika lepkiego). Prawdopodobnie jaskrawe elementy wzoru mają znaczenie ostrzegawcze. Kilka innych gatunków płazów beznogich też jest kolorowo ubarwionych, np. gatunek Schistometopum thomense jest jaskrawożółty.

Skóra beznogich jest mocna, odporna na zadrapania, zbudowana w sposób typowy dla płazów, poza tym, że nie ma w niej warstwy komórek zawierającej węglan wapnia (biorących udział w zatrzymywaniu wody w skórze). U większości gatunków występują pojedynczo rozmieszczone łuski, ukryte pod zewnętrzną warstwą skóry, wśród komórek gąbczastych. Są one podobne do łusek rybich. Mają znaczenie ochronne, zapobiegają szybkiej utracie wody przez skórę, nadają także kształt ciału płaza i chronią jego organy przed atakiem drapieżników.

Schistometopum thomense; fot. John Measey

Stymulują także wydzielanie gruczołów skórnych, naciskając na nie w czasie ruchu zwierzęcia. U poszczególnych taksonów mogą one wywodzić się z różnych warstw skóry: macierzystej lub tkanki łącznej leżącej w warstwie sąsiadującej z gruczołami ziarnistymi. U gatunków, u których występują jedynie pierścienie podstawowe nie stwierdza się też łusek. Naskórek larw jest cieńszy niż osobników po przeobrażeniu, zaś najbardziej zewnętrzna jego część nie jest skeratynizowana (stwardniała). Jest to związane z wodnym trybem ich życia, gdzie niepotrzebna jest ochrona przed zranieniami w czasie rycia.

Gruczoły śluzowe płazów beznogich produkują glikoproteinę – mucynę, która przez ujścia tych gruczołów wydzielana jest na zewnątrz ciała, na powierzchnię naskórka. Gruczoły ziarniste i mieszane są większe niż śluzowe. Nie zbadano jeszcze składu substancji produkowanych przez tę grupę zwierząt.

W związku z ryjącym trybem życia występującym u wielu przedstawicieli Gymnophiona, czaszka w tej rodzinie jest wyjątkowo masywna i silnie skostniała. W poszczególnych grupach systematycznych niektóre kości uległy zrośnięciu, inne zaś zanikowi. Zwarta, wzmocniona budowa kości czaszki występowała już u czworonożnych przodków beznogich z okresu jurajskiego. Wskazują na to kopalne szczątki gatunku Eocaecilia micropodia sprzed około 240 milionów lat. Obszar skroniowy jest szczególnie masywny u większości gatunków ryjących w ziemi, a delikatniejszy u taksonów wodnych i rodziny Rhinatrematidae, uważanej za jedną z mniej wyspecjalizowanych w podziemnym trybie życia. Dolna szczęka beznogich jest umieszczona na szczycie pyska, lub (częściej) przesunięta do tyłu. Zaopatrzona jest inaczej niż u pozostałych kręgowców lądowych, w aż dwa zespoły mięśniowe zamykające szczęki. Oprócz zazwyczaj występującego u kręgowców parzystego mięśnia przywodzącego do góry żuchwę, beznogie mają dodatkowo drugi komplet parzystych mięśni nazywanych interhyoideus posterior. Parzyste mięśnie przyczepione są do wyrostków żuchwy położonych z tyłu za stawami żuchwowymi, a ich skurcz powoduje przesunięcie dolnych tylnych końców żuchwy do dołu, a całej dolnej szczęki do góry.

Te mięśnie występują też u innych kręgowców, ale pełnią u nich inną rolę. Uważa się, że ich rozwój ma związek ze specjalizacją beznogich do ryjącego i podziemnego trybu życia – szczęka musi być mocno zamknięta w czasie przebijania się przez warstwy ziemi. Najmniej rozwinięte mięśnie interhyoideus posterior występują u rodziny Rhinatrematidae, zdecydowanie bardziej (zajmując większą część obszaru szyjnego za głową) rozwinięte są u Ichthyophiidae. Najbardziej mięśnie te rozwinięte są u rodzin Caeciliidae (np. u mikromarszczelca surinamskiego* – Microcaecilia rabei) i Scolecomorphidae (np. Crotaphatrema lamottei).

W paszczy beznogich tkwią ostre zęby ułożone w dwa rzędy w górnej i jeden lub dwa rzędy w dolnej szczęce.

W szkielecie kostnym płazów beznogich brak jest pasa miednicowego i barkowego. U części gatunków również ogon uległ zanikowi. Kręgosłup składa się z licznych – do 283 kręgów, wyjątkowo elastycznie wyginających się we wszystkie strony. Występują liczne żebra.

Beznogie mają po dwa worki płucne, lecz praktycznie funkcjonuje tylko jeden, a drugi jest w różnym stopniu zredukowany (w różnych grupach systematycznych prawy lub lewy), choć inne parzyste narządy wewnętrzne (nerki, gonady) nie uległy jednostronnej redukcji. Płazowiec bezpłucny* (Atretochoana eiselti) znany jest jako jedyny do tej pory gatunek płaza beznogiego, który utracił płuca całkowicie. U Gymnophiona pędzących przynajmniej częściowo wodny tryb życia, podczas zanurzania wzrasta udział oddychania przez skórę, a maleje udział oddychania płucnego.

Kloaka samców składa się z dwóch części: urodeum i phallodeum. Części te są podczas kopulacji wynicowywane, z tym, że urodeum leży w środku phallodeum i tworzą razem narząd kopulacyjny.