Читать книгу Fizjologia człowieka w zarysie - Группа авторов - Страница 25

Każda komórka nerwowa (neuron) jest zbudowana z dendrytów, ciała komórki (perikarion) i aksonu (ryc. 2.1). Ciała neuronów mają różnorodny kształt i wielkość. Na ich obszarze znajduje się jądro komórkowe otoczone cytoplazmą (neuroplazma). Ciało neuronu jest zwykle otoczone przez liczne komórki podporowe, należące do rodziny komórek glejowych. Neuron ma dwa typy wypustek: dendryty i akson. Każdy neuron może posiadać jeden lub częściej wiele dendrytów, które odpowiadają za przewodzenie impulsów w kierunku do ciała komórki (ortodromowo). W odróżnieniu od dendrytów komórka nerwowa posiada zawsze tylko jeden akson, odpowiadający za przewodzenie antydromowe, czyli w kierunku od ciała komórki na obwód. Akson bierze swój początek w nieco pogrubiałej okolicy ciała komórki, nazywanej wzgórkiem aksonalnym. Na swoim zakończeniu posiada liczne rozgałęzienia tworzące tzw. drzewko końcowe, na którego zakończeniach występują końcowe kolbki synaptyczne wchodzące w skład synaps. Kolbki te zawierają ziarnistości lub pęcherzyki, w których są przechowywane neuroprzekaźniki synaptyczne wydzielane przez dany neuron.

Rycina 2.1. Budowa komórki nerwowej

(autorzy ryciny: M. Maksimiuk, A. Sobiborowicz, M.P. Budzik, A.M. Badowska-Kozakiewicz).

W błonie komórkowej neuronów występują liczne kanały dla różnych jonów, np. dla Na⁺, K⁺, Ca²⁺ lub Cl^–. Dzięki ich aktywności jest możliwe spełnienie podstawowych funkcji układu nerwowego, jakimi są odbiór i przesyłanie różnorakich informacji zakodowanych w postaci impulsów elektrycznych. Kanały te mogą być stale otwarte albo ulegać aktywacji (otwieraniu) lub inaktywacji (zamykaniu) pod wpływem różnych czynników. Stan kanałów może zależeć od zmian potencjału elektrycznego (kanały bramkowane elektrycznie) lub od przyłączenia odpowiedniej cząsteczki, czyli tzw. ligandu (kanały bramkowane chemicznie/bramkowane ligandem).

Szczególną strukturą komórkową, charakterystyczną jedynie dla neuronów, jest tigroid (ziarnistość Nissla). Jest to szorstka siateczka śródplazmatyczna z licznymi rybosomami ulokowanymi na jej powierzchni, której zadaniem jest synteza białek oraz polipeptydów. Są one następnie przekazywane do aparatu Golgiego, gdzie po uzyskaniu otoczki, już w formie pęcherzyków, są transportowane wzdłuż aksonu do zakończeń nerwowych w procesie nazwanym transportem aksonalnym. Jest to tzw. szybki transport aksonalny, odbywający się z prędkością około 40 cm/dobę. W ten sposób transportowane są polipeptydy, białka, lipidy, cukry i substancje przekaźnikowe. Ten odkomórkowy transport aksonalny wzdłuż neurotubuli odbywa się dzięki aktywności białka podobnego do miozyny mięśniowej – kinezyny oraz wymaga udziału ATP jako źródła energii. W kierunku odwrotnym, wstecznie do ciała neuronu, transportowane są m.in. czynniki wzrostowe neuronów, a także wirusy opryszczki i polio oraz toksyna tężcowa. Transport wsteczny jest transportem powolnym, odbywa się z prędkością około 0,1 cm//dobę. Cytoszkielet komórek nerwowych jest zbudowany z neurotubuli, neurofilamentów i mikrofilamentów, których rola polega na utrzymywaniu budowy przestrzennej neuronu, transporcie substancji białkowych, hormonów i organelli komórkowych oraz procesach regeneracyjnych tkanki nerwowej.

Przez wiele lat panowało przekonanie, że ciało komórki dojrzałego neuronu nie ma zdolności do podziałów, a każdy neuron pochodzi z jednego neuroblastu w życiu płodowym i po osiągnięciu dojrzałości nie może się dalej dzielić. Uważano, że jedynie aksony, i to w zasadzie tylko w obwodowym układzie nerwowym, mają zdolność do regeneracji. Taki stan wiedzy implikował przekonanie, że OUN jest pozbawiony jakichkolwiek zdolności regeneracyjnych. Obecnie jednak wiele badań potwierdza fakt, że w dorosłym mózgu ludzkim zachodzi ciągły proces tworzenia się nowych neuronów, chociaż nie tak intensywny jak podczas życia płodowego. W świetle aktualnej wiedzy w mózgu znajdują się przynajmniej trzy obszary, w których zachodzi proces proliferacji komórkowej. Są to: strefa przykomorowa (subventricular zone), strefa przyziarnista (subgranular zone) oraz tylna strefa okołokomorowa (posterior periventricular area). Liczne badania naukowe potwierdziły także obecność dzielących się komórek nerwowych w obszarze opuszek węchowych i struktur hipokampa. Pomimo tej odnowy u osób dorosłych dochodzi jednak każdego dnia do obumarcia nawet 10 tys. komórek nerwowych.

W zależności od liczby wypustek odchodzących od ciała komórki nerwowej wyróżniamy neurony jednobiegunowe, dwubiegunowe, rzekomo jednobiegunowe oraz wielobiegunowe. Neurony jednobiegunowe to komórki posiadające tylko jedną wypustkę – akson. Neurony dwubiegunowe posiadają dwie wypustki – akson i pojedynczy dendryt. W neuronach rzekomo jednobiegunowych dwie wypustki (akson i dendryt) uległy połączeniu w jedno włókno nerwowe przypominające kształtem literę T. Większość neuronów stanowią jednak komórki wielobiegunowe, charakteryzujące się obecnością wielu wypustek nerwowych (ryc. 2.2).

Rycina 2.2. Podstawowe typy neuronów. A. Neuron wielobiegunowy. B. Neuron dwubiegunowy. C. Neuron rzekomojednobiegunowy; D. Neuron jednobiegunowy

(autorzy ryciny: M. Maksimiuk, A. Sobiborowicz, M.P. Budzik, A.M. Badowska-Kozakiewicz).

Szczególną właściwością niektórych neuronów jest otaczająca ich aksony osłonka mielinowa (otoczka rdzenna), złożona z wielu koncentrycznie ułożonych warstw mieliny. Mielina jest substancją wytwarzaną przez komórki otaczające aksony. W OUN są to oligodendrocyty, natomiast w obwodowym układzie nerwowym – komórki Schwanna. Głównymi składnikami budulcowymi osłonki mielinowej są cerebrozydy (glikolipidy) oraz lecytyna (fosfolipid). Komórki, owijając się kilkakrotnie wokół aksonów, tworzą osłonkę z własnej błony komórkowej, ułożonej w kilka warstw i złączonej białkiem PLP1 (proteolipid protein 1). Osłonka mielinowa pełni funkcję ochronną dla aksonu oraz spełnia rolę izolatora elektrycznego, zwiększając opór elektryczny błon neuronów. Osłonka nie pokrywa neuronu na całej powierzchni. Obszarami wolnymi od osłonki są: ciało komórkowe, początkowy odcinek aksonu (wzgórek) oraz cieśnie węzłów (przewężenia Ranviera) szerokości około 1 µm, występujące w regularnych odstępach co około 1 mm wzdłuż aksonu (ryc. 2.3).

Odsłonięta w miejscach występowania przewężeń Ranviera błona komórkowa aksonu wykazuje znaczną koncentrację kanałów dla jonów Na⁺ oraz K⁺. W porównaniu z obszarami błony komórkowej otoczonej mieliną miejsca te stawiają znacznie mniejszy opór dla przepływającego prądu jonowego i znacznie łatwiej ulegają depolaryzacji. Dzięki obecności przewężeń Ranviera fala depolaryzacji może być przekazywana „skokowo”, od przewężenia do przewężenia, co skutkuje znacznie szybszym przewodzeniem impulsów w neuronach, których aksony są pokryte otoczką mielinową.

Rycina 2.3. Przewodzenie impulsów we włóknach nerwowych mielinowych (A) i bezmielinowych (B)

(autorzy ryciny: M. Maksimiuk, A. Sobiborowicz, M.P. Budzik, A.M. Badowska-Kozakiewicz).