Читать книгу Fizjologia człowieka w zarysie - Группа авторов - Страница 28

Potencjał czynnościowy, powstający najczęściej we wzgórku aksonalnym, obejmuje wstecznie ciało neuronu i niekiedy również wypustki dendrytyczne, ale przede wszystkim przesuwa się wzdłuż aksonu bez dekrementu oraz osiąga zakończenia neuronu, docierając do błon presynaptycznych.

Rycina 2.6. Potencjał czynnościowy neuronu i odpowiedzialne za jego powstanie prądy jonowe

(autorzy ryciny: M. Maksimiuk, A. Sobiborowicz, M.P. Budzik, A.M. Badowska-Kozakiewicz).

W zależności od posiadania lub nie osłonki mielinowej wyróżniamy włókna nerwowe rdzenne i bezrdzenne. W przypadku aksonów bezmielinowych (bez-rdzenne autonomiczne włókna pozazwojowe), nazywanych inaczej włóknami grupy C, przewodzenie potencjału czynnościowego zachodzi ze stałą prędkością, zależną od średnicy aksonu. Szybkość ta jest tym większa, im grubszy jest akson. Lokalne pobudzenie ponadprogowe w aksonach bezmielinowych prowadzi do powstania potencjału czynnościowego. Lokalna depolaryzacja zostaje przeniesiona wzdłuż aksonu, aktywując kolejne kanały Na⁺. Depolaryzacja obszarów sąsiadujących z miejscem pobudzenia jest spowodowana przez prądy wzdłużne, a przebieg depolaryzacji ma zawsze charakter jednokierunkowy. Jest to związane z refrakcją (inaktywacją) pobudzonych wcześniej kanałów sodowych i podwyższonym przewodnictwem potasowym tych obszarów. W związku z tym fala depolaryzacji może rozchodzić się jedynie w kierunku miejsc, które jeszcze nie uległy pobudzeniu i następczej refrakcji, czyli w efekcie jednokierunkowo. Opisane mechanizmy pozwalają na stosunkowo powolne przewodzenie impulsów, które we włóknach C zachodzi z szybkością około 0,5–2 m/sekundę.

We włóknach rdzennych, posiadających osłonkę mielinową, możemy wyróżnić dwa podtypy włókien nerwowych: należące do grupy A (włókna somatyczne czuciowe i ruchowe) oraz należące do grupy B (włókna autonomiczne przedzwojowe). W tego typu włóknach przewodzenie nie ma typu ciągłego, lecz odbywa się skokowo (przewodzenie „skokowe”) pomiędzy kolejnymi przewężeniami Ranviera. Prędkość przewodzenia może osiągać wartość nawet 120 m/sekundę. Jest to związane z opisanymi wcześniej właściwościami izolacyjnymi osłonki mielinowej. Dzięki temu potencjał może rozchodzić się „skokowo” jedynie w obrębie przewężeń Ranviera. Podobnie jak w przypadku włókien bezmielinowych potencjał czynnościowy jest przenoszony jednokierunkowo, a szybkość rozchodzenia się impulsu zależy także od średnicy włókna nerwowego. Rodzaje włókien oraz ich charakterystykę przedstawiono w tabeli 2.2.

Przejście potencjału czynnościowego przez dany obszar błony komórkowej neuronu powoduje chwilowy, przejściowy zanik jej zdolności do dalszego pobudzenia. W fazie depolaryzacji i nadstrzału (kiedy potencjał wewnętrzny komórki przyjmuje wartość dodatnią), czyli w fazie aktywacji sodowej, żaden, nawet bardzo silny bodziec nie jest w stanie wyzwolić kolejnego pobudzenia w postaci potencjału czynnościowego. W zdepolaryzowanej błonie komórkowej ponowna aktywacja kanałów Na⁺ jest niemożliwa. Zjawisko to trwa zaledwie 1 ms i jest nazywane okresem refrakcji bezwzględnej. W okresie repolaryzacji, kiedy potencjał błonowy zmierza ku osiągnięciu wartości potencjału spoczynkowego, pobudliwość neuronu stopniowo wzrasta. Zastosowanie w tym okresie odpowiednio silnego bodźca o większym niż fizjologicznie nasileniu, może wyzwolić następny potencjał czynnościowy. Okres ten nosi nazwę okresu refrakcji względnej.

Tabela 2.2. Rodzaje włókien nerwowych (klasyfikacja według Gassera i Erlangera)