Читать книгу Fizjologia człowieka w zarysie - Группа авторов - Страница 27

Jak wspomniano wcześniej, głównym zadaniem komórek nerwowych jest udział w przenoszeniu informacji zakodowanych w postaci przewodzonych impulsów elektrycznych. Przekaz sygnałów jest możliwy dzięki występowaniu wielu zjawisk, w tym zmian potencjałów elektrycznych: potencjału spoczynkowego (w neuronach około –70 mV) wraz z jego oscylacjami o charakterze potencjałów miniaturowych (około 1 mV), potencjałów postsynaptycznych (5–10 mV) oraz potencjałów czynnościowych (60–140 mV). Wszystkie żywe komórki wykazują błonowy potencjał spoczynkowy, jednak tylko komórki pobudliwe (nerwowe oraz mięśniowe) mają zdolność do zmiany przewodnictwa błony komórkowej dla jonów w odpowiedzi na bodziec, w wyniku czego rozprzestrzeniają się w nich zmiany potencjału elektrycznego.

Rycina 2.4. Podział i funkcje komórek glejowych

(autorzy ryciny: M. Maksimiuk, A. Sobiborowicz, M.P. Budzik, A.M. Badowska-Kozakiewicz).

Strukturą zaangażowaną w generowanie i przewodzenie potencjałów elektrycznych jest błona komórkowa neuronów. Dzięki swoim szczególnym właściwościom izolacyjnym oraz posiadaniu licznych kanałów jonowych umożliwia ona wytworzenie różnicy (gradientu) stężeń jonów po obu jej stronach, co prowadzi do powstania różnicy potencjałów elektrycznych. W praktyce oznacza to występowanie różnicy tych potencjałów pomiędzy wnętrzem komórki, a środowiskiem zewnętrznym. W przypadku komórki nerwowej będącej w stanie niepobudzonym (spoczynkowym) wykazano różnicę potencjałów elektrycznych rzędu od –60 do –90 mV, przy czym wnętrze komórki jest elektroujemne w stosunku do środowiska zewnątrzkomórkowego. Tę ujemną polaryzację wnętrza komórki względem otoczenia nazywamy potencjałem spoczynkowym neuronu. Jest on utrzymywany w niepobudzonej komórce głównie dzięki różnicy stężeń jonów Na⁺ i K⁺ po obu stronach błony komórkowej. Stężenie Na⁺ jest około 10-krotnie wyższe w przestrzeni pozakomórkowej, a stężenie K⁺ około 30-krotnie wyższe wewnątrz komórki. Potencjał spoczynkowy jest utrzymywany dzięki selektywnej przepuszczalności błony komórkowej dla różnych jonów. Stanowi on wypadkową potencjałów równowagi dla wielu jonów (Na⁺, K⁺, Cl^– i inne), przy czym jego wartość jest najbliższa potencjałowi równowagi dla tego jonu, dla którego błona jest w danej chwili najbardziej przepuszczalna. W komórce niepobudzonej potencjał spoczynkowy jest najbardziej zależny od potencjału równowagi dla jonów potasu (K⁺). Różnice w stężeniach kluczowych jonów po obu stronach błony komórkowej neuronu oraz wytwarzane przy ich udziale potencjały elektryczne zostały przedstawione w tabeli 2.1.

Kluczową rolę w utrzymywaniu potencjału spoczynkowego na względnie stałym poziomie pełni metaboliczna pompa sodowo-potasowa znajdująca się w błonie komórkowej neuronu. Przeciwdziała ona niewielkiej dyfuzji jonów sodowych i potasowych przez błonę komórkową zachodzącej dzięki gradientowi stężeń tych jonów. Przy udziale energii z hydrolizy ATP (transport aktywny) białko to stale transportuje jony Na⁺ z wnętrza komórki do środowiska zewnętrznego, a jony K⁺ w kierunku przeciwnym przy udziale specjalnego enzymu – adenozynotrójfosfatazy aktywowanej przez jony Na⁺ i K⁺ (Na⁺-K⁺-ATPaza). Należy podkreślić, że pompa Na⁺-K⁺ działa niesymetrycznie, co oznacza, iż w jednym cyklu przesuwa 3 jony Na⁺ na zewnątrz komórki, przenosząc jednocześnie 2 jony K⁺ do jej wnętrza. W efekcie działa więc jako pompa elektrogenna, co ma ogromne znaczenie w utrzymywaniu potencjału błonowego (ryc. 2.5).

Tabela 2.1. Stężenia najważniejszych jonów wewnątrz komórki nerwowej i w środowisku zewnątrzkomórkowym oraz jonowe potencjały równowagi

Potencjał spoczynkowy pełni funkcję potencjału wyjściowego, umożliwiającego zajście w błonie komórkowej zmian elektrycznych w postaci potencjałów lokalnych oraz potencjałów czynnościowych. Pod wpływem wydzielanych lokalnie mediatorów, neurotransmiterów lub nawet bodźców mechanicznych, np. rozciągania, zachodzi miejscowa zmiana przepuszczalności błony komórkowej dla różnych jonów. Zwiększenie przepuszczalności błony neuronu dla jonów Na⁺ lub zmniejszenie jej przepuszczalności dla jonów K⁺ prowadzi do miejscowej depolaryzacji, czyli wzrostu potencjału komórki (przyjmuje on wtedy mniejszą wartość ujemną). W przypadku wzrostu przepuszczalności błony dla jonów K⁺ lub Cl^– zachodzi zjawisko odwrotne – hiperpolaryzacja, czyli spadek wartości potencjału (o bardziej ujemnej wartości). Miejscowe zmiany potencjału o typie depolaryzacji powstają w obrębie błony postsynaptycznej synaps pobudzających, natomiast zmiany o typie hiperpolaryzacji – w synapsach hamujących. Opisane powyżej zmiany potencjału spoczynkowego mają charakter lokalny. Rozprzestrzeniają się biernie na dalsze odcinki neuronu z dekrementem, czyli ze stopniowym spadkiem amplitudy, aż do całkowitego wygaśnięcia, obejmując jedynie niewielkie fragmenty błony komórkowej neuronu. Jednak mają one zdolność do sumowania się w czasie (sumowanie czasowe) oraz w przestrzeni (sumowanie przestrzenne). Sumowanie potencjałów o charakterze hiperpolaryzacji prowadzi do spadku wrażliwości neuronu na pobudzenia i w efekcie jego zahamowania. Potencjały depolaryzacyjne w wyniku sumowania mogą osiągnąć poziom depolaryzacji progowej, czyli potencjału progowego (w neuronach wynosi około –55 mV), który bezpośrednio prowadzi do dalszej lawinowej reakcji komórki pod postacią potencjału czynnościowego.

Rycina 2.5. A. Zasada działania pompy sodowo-potasowej (Na+-K+-ATPazy): 1 – napływ kationów sodowych od strony cytoplazmatycznej, 2 – związanie trzech jonów sodowych przez białko błonowe (pompę sodowo-potasową), 3 – zmiana konformacji przestrzennej białka, uwolnienie jonów sodowych do przestrzeni pozakomórkowej, przyłączenie dwóch kationów sodowych, 4 – ponowna zmiana konformacji przestrzennej, uwolnienie jonów potasowych do wnętrza komórki. B. Potencjał spoczynkowy komórki nerwowej i jonowe potencjały równowagi

(autorzy ryciny: M. Maksimiuk, A. Sobiborowicz, M.P. Budzik, A.M. Badowska-Kozakiewicz).

Potencjał czynnościowy jest zmianą polaryzacji komórki przebiegającą zgodnie z zasadą „wszystko albo nic”. Oznacza to, że bez względu na siłę bodźca każde pobudzenie wykazujące siłę przekraczającą potencjał progowy wyzwoli taką samą reakcję komórki. Potencjał czynnościowy, w odróżnieniu od potencjałów lokalnych, rozprzestrzenia się wzdłuż błony komórkowej całego neuronu, a jego amplituda i kształt nie zmieniają się w czasie i przestrzeni. Oznacza to, że potencjał czynnościowy zarówno w miejscu jego wytworzenia, jak i w najdalszych nawet częściach wypustek neuronu będzie miał identyczny charakter – jest przewodzony bez dekrementu. Z molekularnego punktu widzenia potencjał czynnościowy to efekt nagłej, przejściowej i krótkotrwałej zmiany przepuszczalności oraz przewodności błony komórkowej neuronu dla różnych jonów. Pierwszą fazą potencjału czynnościowego jest trwająca około 0,5 ms depolaryzacja. W wyniku otwarcia się kanałów Na⁺ dochodzi do gwałtownego wzrostu potencjału elektrycznego wewnątrz neuronu. Jest to proces tzw. aktywacji sodowej. Na skutek otwarcia się szybkich kanałów Na⁺ następuje masowe przenikanie jonów sodu, zgodnie z gradientem elektrochemicznym, do wnętrza neuronu. Powstający prąd sodowy (I_Na⁺) prowadzi do odwrócenia potencjału wewnątrz komórki w kierunku wartości dodatnich, zwykle do około +30 mV (nadstrzał). W kolejnym etapie zaczynają otwierać się kanały potasowe bramkowane elektrycznie przez szczytową depolaryzację błony (aktywacja potasowa). W efekcie, zgodnie z gradientem elektrochemicznym, następuje wypływ jonów K⁺ z wnętrza komórki, czyli tzw. prąd potasowy (I_K⁺). Proces ten zapoczątkowuje kolejną fazę potencjału czynnościowego – fazę repolaryzacji, tzn. powrotu potencjału do wartości sprzed pobudzenia (potencjału spoczynkowego) (ryc. 2.6).

Potencjał czynnościowy może zasadniczo powstać w każdym obszarze błony komórkowej neuronu, jednak najczęstszym miejscem jego generacji jest początkowy odcinek aksonu (wzgórek aksonalny), nazywany czasem z tego powodu strefą inicjacji impulsów. To w tym miejscu dochodzi do sumowania się docierających do komórki sygnałów pochodzących z innych komórek. Miejsce to wykazuje najniższy próg pobudliwości, co jest związane ze szczególnie dużą koncentracją kanałów sodowych (około 300/µm²).

Przedstawione powyżej zasady powstawania i szerzenia się potencjału czynnościowego zostały uproszczone na potrzeby niniejszego opracowania. W rzeczywistości mechanizmy kontrolujące przebieg reakcji elektrycznych w tkance nerwowej są dużo bardziej skomplikowane i zależą od wielu innych zjawisk oraz ruchów innych jonów. Dla przykładu: podwyższone stężenie jonów Ca²⁺ w środowisku zewnątrzkomórkowym powoduje, że komórka jest trudniej pobudliwa, gdyż jej potencjał progowy przyjmuje wtedy mniej ujemne wartości. Natomiast pobudliwość neuronów wzrasta w przypadku występowania hipokalcemii, kiedy następuje obniżenie progu pobudliwości. Stan taki objawia się tężyczką, wyrażoną m.in. skurczami różnych grup mięśni.