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Wer einen experimentellen Entwurf ausfindig zu machen sucht, der über die Mechanismen des ‚eigentlichen Rückenmarks‘ Aufschluss gibt, muss sich Charles Sherrington (1857–1952) zuwenden und insbesondere die Jahrhundertwendejahre in den Blick nehmen. Sherringtons einschlägige Untersuchungen erreichten in puncto Gründlichkeit und Methodik ein neues Niveau. Sie stützten sich nicht vorrangig auf die technischen Innovationen dieser Zeit, sondern lebten in erster Linie von der Brillanz und Klarheit seines Denkens und von seiner eindrucksvollen Experimentierbegabung, die er unermüdlich entfaltete. Sherrington erkannte zuerst, dass die einen einzelnen Muskel anregenden efferenten Nerven spinalen Ursprungs sind.79 1905 förderten seine Experimente zutage, dass die Reizung der afferenten Nerven eines Einzelmuskels die Kontraktion dieses Muskels unabhängig von der Kontraktion der ‚gegenstrebigen‘ Muskeln der Verbindung zu bewirken vermag.80 Im Jahr 1910 veröffentlichte er seine großartige, fast 100 Seiten umfassende Abhandlung über ‚Flexion-reflex of the limb, crossed extensionreflex, and reflex stepping and standing‘.81 Darin beschreibt er erstmals den Beugereflex und identifiziert den Extensionsreflex [Geh- bzw. Ausschreitreflex] sowie den gekreuzten Extensionsreflex. Zusammen mit seinen früheren Abhandlungen von 1897 und 1907 begründete dieses Werk das Begriffssystem für die Analyse der Rolle des Rückenmarks beim Gehen und Stehen. Auf diese Weise vollendete Sherrington die 80 Jahre zuvor von Marshall Hall angestoßenen Forschungsprogramme mit der Konsequenz, dass der Gedanke, es gebe eine ‚spinale Seele‘, schließlich nicht weiter erörtert wurde.

Obwohl Ferrier 1886 den Motorkortex erstmals als ein distinktes Areal bei Primaten lokalisiert hatte, waren es 1902 Grünbaum und Sherrington, die eine erste detaillierte Beschreibung der räumlichen Ausdehnung dieses Kortexareals verfügbar machten.82 Sie stellten fest, dass das ‚motorische‘ Areal sich an keiner Stelle hinter die Zentralfurche ausweitet. Damit waren Sherrington und Grünbaum die Ersten, die klar zwischen dem motorischen Areal und dem hinter der Zentralfurche befindlichen, das heute als somatosensorisches Areal bekannt ist, unterschieden.83 Ihre Methode der einpoligen Faraday’schen (Wechselstrom-)Stimulation des Kortex ermöglichte eine viel feinere Lokalisierung, als sie mit den bis dato gebräuchlichen doppelpoligen Elektroden möglich war.84 Ihre zu Beginn des 20. Jahrhunderts veröffentlichte klassische Abhandlung etablierte eine klare Konzeption des Motorkortex und mithin die ebenso klare Vorstellung, dass verschiedene Bereiche des Kortex für verschiedene Funktionen spezialisiert sind.

Der Gedanke, es gebe eine ‚spinale Seele‘, war hauptsächlich durch Sherringtons detaillierte und erhellende Darlegung der spinalen Reflexe ad acta gelegt worden. Die Frage nach dem Verhältnis zwischen der Seele und dem Kortex bzw. dem Geist und dem Gehirn plagte Sherrington allerdings noch immer, genauso wie die Neurowissenschaftler und Philosophen seit mehr als zwei Jahrtausenden. Unter seinen Protegés rief Sherrington eine ähnliche unruhige Faszination für sie hervor. Deren einschlägigen Reflexionen wollen wir uns nun zuwenden und erörtern, inwieweit ihr komplexer werdendes Wissen über die Kortexfunktionalität in dieser Frage Aufschluss brachte.

1 Aristoteles, De Anima 412^a20. Im Text in der Folge abgekürzt als DA.

2 Zur Erörterung dieser Frage siehe J. L. Ackrill, ‚Aristotle’s definition of psychē, wieder abgedr. in J. Barnes, M. Schofield und R. Sorabij (Hg.), Articles on Aristotle, Bd. IV: Psychology and Aesthetics (Duckworth, London, 1979), S. 65–75.

3 Wir lassen hier Aristoteles’ Formulierung, ein natürlicher Körper, der der Möglichkeit nach Leben hat, außer Acht (DA 412^a20).

4 [Obwohl es in deutschen Fassungen ‚wahrnehmende Seele‘ heißt, wurde der englischen Version ‚sensitive soul‘ mit der Wendung ‚sensitive Seele‘ entsprochen. Denn mit ‚sensitiv‘ ist, wie die Autoren ausführen (siehe S. 33), ‚Wahrnehmung im physiologischen Sinne und Bewegung‘ gemeint. – A.d.Ü.]

5 [‚Reasoning‘, ein zentraler Terminus im Text, meint hier nicht folgern im strengen logischen Sinn, sondern ein von Ausgangspunkten herkommendes Durch- und Weiterdenken einer Sache, die es mehr oder weniger zu Ende denkt. Ein Denken, das, obgleich ihm die Werkzeuge der Logik zur Verfügung stehen, auch fehlgehen und Irrtümern unterliegen kann. Mit ‚überlegen‘ lässt es sich auch wiedergeben. – A.d.Ü.]

6 Man sollte Aristoteles’ Ansicht erwähnen, dass ein Auge ohne Sehkraft und ein gemaltes Auge sich darin gleichen, kein Auge zu sein, ebenso wie ein Leichnam und eine Statue gleichermaßen ‚leblos‘ sind.

7 Wenn Aristoteles sagt, dass wir diese Dinge mit unserer Seele tun, so ist das nicht im Sinne von: mit unseren Händen oder Augen zu verstehen, sondern vielmehr im Sinne von: mit unseren Begabungen und Fähigkeiten.

8 Wir berücksichtigen hier nicht die komplexen Verhältnisse und Inkohärenzen, die sich im Zusammenhang mit Aristoteles’ Unterscheidung zwischen aktivem und passivem Verstand und mit der Andeutung, der aktive Verstand sei in der Lage, ohne den Körper zu existieren, ergeben (DA 429^a18–29, 430^a18–25). Diese Passagen waren für die spätere scholastische Synthese von aristotelischer Philosophie des Geistes und christlicher Lehre von der Unsterblichkeit der Seele von entscheidender Bedeutung.

9 Für seine Argumentation siehe De Partibus Animalium 647^a22–34. In dieser Hinsicht wich er von der hippokratischen Tradition ab. In den Epilepsie-Lehrsätzen des Hippokrates heißt es: ‚Es sollte eigentlich bekannt sein, dass die Quelle unserer Freude und Heiterkeit, unseres Lachens und Vergnügens wie unserer Trauer und Angst, unseres Schmerzes und unserer Tränen nichts anderes ist als das Gehirn. Es ist insbesondere das Organ, das uns zum Denken, Sehen und Hören befähigt und dazu, zwischen dem Hässlichen und dem Schönen, dem Guten und Bösen, dem Erfreulichen und Unerfreulichen zu unterscheiden. […] Das Gehirn ist auch der Sitz des Wahnsinns und des Deliriums, von Furcht und Beängstigung, die uns überfallen, oft in der Nacht, manchmal aber sogar am Tag; dort liegt auch die Ursache für die Schlaflosigkeit und das Schlafwandeln‘ (‚The sacred disease‘, 17, in G. E. R. Lloyd (Hg.), Hyppocratic Writings (Penguin Books, Harmondsworth, 1978). Die hippokratische Einsicht ist wunderbar; die das Physiologische betreffende Argumentation ist indes nicht weniger fehlerhaft als die des Aristoteles, mit der dieser seine abweichende Hypothese zu stützen versuchte.

10 Aristoteles, De Somno 455^a21. Bezieht sich auf die Übersetzung von Barnes; eine alternative Übersetzung des Satzes, in dem dieser Ausdruck erscheint, lautet: ‚Denn es existiert ein einziges Sinnes-Vermögen, und das Hauptorgan ist einzig‘.

11 Sein Ausdruck ist aisthēsis koinē, der nur in De Anima 425^a27, De Memoria 450^a10 und De Partibus Anmalium 686^a27 vorkommt.

12 Aristoteles, De Sensu 499^a5–11.

13 Siehe z.B. F. Crick, The Astonishing Hypothesis (Touchstone, London, 1995), S. 22 [dt. Was die Seele wirklich ist. Die naturwissenschaftliche Erforschung des Bewusstseins (Artemis & Winkler, München & Zürich, 1994), S. 41; A. Damasio, The Feeling of What Happens (Heinemann, London, 1999), S. 320 [dt. Ich fühle, also bin ich. Die Entschlüsselung des Bewusstseins (List, München 1999), S. 320; E. Kandel und R. Wurtz, ‚Constructing the visual image‘ in Kandel, Schwartz und Jessell (Hg.), Principles of Neural Science (Elsevier, New York, 2001), S. 492. Für eine Auseinandersetzung mit dem Bindungsproblem siehe 4.2.3.

14 Aristoteles, De Somno 455^a15–20.

15 Z.B. Lawrence Weiskrantz, Blindsight: A Case Study and Implications (Oxford University Press, Oxford, 1986) und idem, ‚Varieties of residual experiences‘, Quaterly Journal of Experimental Psychology, 32 (1980), S. 365–386. Siehe unten 14.3.1.

16 Diese Ansicht ist merkwürdig, insofern nicht klar ist, in welchem Sinne er denkt, dass wir Weiß von süß unterscheiden. Selbstverständlich haben wir die Fähigkeiten, weiße Dinge zu sehen und diese von andersfarbigen Dingen zu unterscheiden oder Süßes zu schmecken und das von Sachen mit anderem Geschmack zu unterscheiden, und wir (Sprachbenutzer) verfügen auch über die Begriffe von Weiß (und anderen Farben) und von süß (und anderen Geschmacksqualitäten). Aber wir unterscheiden nicht weiße von süßen Dingen; wir brauchen auch kein Zusatzorgan, um Weiß und süß zu differenzieren (denn was sollte man sich unter ihrer Verwechselung vorstellen?).

17 Aristoteles, De Somno 455^a.

18 Aristoteles, De Memoria 450^a9–14.

19 Cicero, Gespräche in Tusculum 1.10.22, zitiert von D. Furley, ‚Aristotle the philosopher of nature‘, in D. Furley (Hg.), From Aristotle to Augustine, Bd. IV der Routledge History of Philosophy (Routledge, London, 1999), S. 16. Ciceros ‚endelecheia‘ entspricht der oben erwähnten entelecheia. Anzumerken bleibt, dass Ciceros Annahme, für Aristoteles sei die Seele aus etwas gemacht, sicherlich ein Irrtum ist.

20 C. Galen, Du movement des muscles, Abschn. I, Kap. 1, franz. Übers. von C. Daremberg, in Oeuvres anatomiques, physiologiques de Galen (Ballière, Paris, 1854–1856), Bd. II, S. 323.

21 Für weitere Details siehe M. R. Bennett, ‚The early history of the synapse: from Plato to Sherrington‘, Brain Research Bulletin, 50 (1999), S. 95–118.

22 C. Galen, Des Lieux affectés, Abschn. IV, Kap. 3, Übers. Daremberg in Œuvres, Bd. II, S. 590; C. Galen, Utilité de parties du corps, Abschn. IX, Kap. 13 und 14, Übers. Daremberg in Œuvres, Bd. I, S. 593–597; siehe auch W. H. L. Duckworth, Galen on Anatomical Procedures, hg. von M. C. Lyons und B. Towers (Cambridge University Press, Cambridge, 1962), S. 22–26.

23 C. Galen, Utilité de parties du corps, Abschn. IX, Kap. 14, Übers. Daremberg in Œuvres, Bd. I, S. 597ff.

24 C. Galen, Hippocrates librum de alimento commentarius, Abschn. III, Kap. 1, in K. G. Kühn (Hg.), Opera Omnia Claudii Galeni (Cnobloch, Leipzig, 1821–1833), Bd. XV, S. 257.

25 C. Galen, De Symptomatum Differentis, Abschn. VII, in Kühn (Hg.), Opera Omnia, Bd. VII, S. 55f.

26 C. Galen, Utilité de parties du corps, Abschn. VIII, Kap. 6, Übers. Daremberg in Œuvres, Bd. I, S. 541ff.

27 C. Galen, Des Lieux affectés, Abschn. IV, Kap. 3, Übers. Daremberg in Œuvres, Bd. II, S. 590.

28 Nemesius, ‚The nature of man‘, in Cyril of Jerusalem and Nemesius of Emesa, übers. und hg. von William Telfer (Westminster Press, Philadelphia, 1955), S. 341f.

29 [In der angeführten englischen Nemesius-Übersetzung heißt es ‚faculty of imagination‘ (Vorstellungs- oder Einbildungskraft). Die Autoren weisen darauf hin, dass ‚imagination‘ mit Blick auf das mutmaßlich von Nemesius Gemeinte als ‚sensibility‘ aufzufassen sei. Diesem Hinweis folgend wurde hier der Ausdruck ‚Sensibilitätsvermögen‘ gewählt. – A.d.Ü.]

30 Nemesius, ‚Nature of man‘, S. 321 und 331f.

31 F. Rahmann, Avicenna’s Psychology (Oxford University Press, Oxford, 1952), S. 31.

32 A. L. Benton und R. Joynt, ‚Early descriptions of aphasia‘, Archives of Neurology, 3 (1960), S. 205–222. Siehe auch Antonio Guainerios Opera medica, (Antonio de Carcano, Pavia, 1481).

33 A. Vesalius, De humani corporis fabrica (Basel, 1543), Buch VII, Kap. 1, S. 623.

34 Wolf Singer, Vesalius on the Human Brain (Oxford University Press, Oxford, 1952), S. 40.

35 J. Fernel, De naturali parte medicinae (Simon de Colines, Paris, 1542); siehe Physiologia, Buch II, Praefatio.

36 Thomas behauptet, indem er sich Aristoteles’ unklare Bemerkungen über den aktiven Verstand zunutze macht, dass ‚das Vernunft-Prinzip, das man Geist oder Verstand nennt, […] über Selbst(per se)-Tätigkeit [verfügt], an der der Körper nicht teilhat. Es kann allerdings nichts durch sich selbst (per se) tätig werden, wenn es nicht durch sich selbst existiert, denn Aktivität kommt einem Wesen in actu zu […] Folglich ist die menschliche Seele, die man Verstand oder Geist nennt, etwas unkörperlich Existierendes‘ (Summa Theologiae I, 76, 1).

37 Zur Erörterung der Philosophie der Psychologie des Thomas siehe A. J. P. Kenny, Aquinas on Mind (Routledge, London, 1993).

38 Fernel, Physiologia, Buch VI., Kap. 13.

39 Ibid., Buch IX, Kap. 8, S. 109a.

40 Descartes, Die Prinzipien der Philosophie, I–9. Wieder abgedruckt in The Philosophical Writings of Descartes, Bd. I, übers. von J. Cottingham, R. Stoothoff und D. Murdoch (Cambridge University Press, Cambridge, 1985), S. 195. Diese Übersetzung wird im Text in der Folge abgekürzt als ‚CSM‘. Bezugnahmen zu den kanonischen Œuvres de Descartes, hg. von Ch. Adam und P. Tannery, überarb. Ausg. (Paris: Vrin/C. N. R. S., 1964–1976), werden auch als ‚AT‘ gekennzeichnet, gefolgt von Bandnummer und Seitenzahlen – hier AT VIII A, 7. Bei anderen Bezugnahmen wird die Paragrafennummer angeführt.

41 Descartes, Optics, CSM I, S. 152–175; AT VI, 81–146.

42 Bennett, ‚Early history of the synapse‘.

43 Descartes, Abhandlung über den Menschen, CSM I, S. 100; AT XI, 129.

44 Descartes, Die Leidenschaften der Seele, I–7.

45 Ibid., I–10.

46 C. S. Sherrington, Man on his Nature, 2. Aufl. (Cambridge University Press, Cambridge, 1953), S. 151.

47 Descartes, Die Leidenschaften der Seele, I–31.

48 Ibid., I–32, Hervorhebung durch die Autoren.

49 Descartes, Abhandlung über den Menschen, CSM I, S. 106; AT XI, 119.

50 Descartes, Optics, CSM I, S. 167; AT VI, 130.

51 T. Willis, De anima brutorum (Thomas Dring, London, 1683). Engl. Übers. durch S. Pordage: Two Discourses Concerning the Soul of Brutes, which is that of the Vital and Sensitive of Man (Scholars’ Facsimiles & Reprints, Gairiesville, FL, 1971).

52 T. Willis, Cerebri anatome, cui accessit nervorum descriptio et usus (Thomas Dring, London, 1681); für die Übersetzung siehe Tercentenary Facsimile Edition, The Anatomy of the Brain and Nerves, Übers. durch S. Pordage, hg. von William Feidel (McGill University Press, Montreal, 1965). Im Text in der Folge abgekürzt als ABN, gefolgt von der Angabe der Seitenzahlen.

53 Willis, Two Discourses Concerning the Soul of Brutes, S. 43f.

54 Ibid.

55 J. Prochàska, ‚De functionibus systemis nervosi, et observationes anatomico-pathologicae‘, in Adnotationum Academicarum (W. Gerle, Prague, 1784), Übers. T. Laycock als ‚A dissertation on the functions of the nervous system‘, in Unzer and Prochàska on the Nervous System (Sydenham Society, London, 1851), S. 141–143.

56 D. Mistichelli, ‚Trattato dell’Apoplessia‘ (Roma, A de Rossi alla Piazza di Ceri), Übers. C. D. O’Malley, in E. Clarke und C. D. O’Malley, The Human Brain and Spinal Cord (University of California Press, Berkeley, 1968), S. 282f.

57 A. Stuart, Lecture III of the Croonian Lectures, Proceedings of the Royal Society, 40 (1739), S. 36.

58 R. Whytt, ‚An essay on the vital and other, involutary, motions of animals‘ (1751), wieder abgedruckt in Alexander Walker, Documents and Dates of Modern Discoveries in the Nervous System (1839), S. 112–122; Faksimile hg. von P. Cranfield (Scarerow Reprint Corp., Metuchen, NJ, 1973).

59 Ibid., S. 120.

60 Prohàska, ‚A dissertation‘, S. 123.

61 Ibid., S. 127–129.

62 Für eine eingehendere Darstellung siehe Bennett, ‚Early history of the synapse‘, S. 103–105.

63 L. Galvani, ‚De viribus electricitatis in motu musculari commentarius‘, De Bononiensi Scientiarum et Atrium Instituto atque Academia commentarii, 7 (1791), S. 363–418.

64 C. Bell, ‚Idea of a new anatomy of the brain; submitted for the observations of his friends‘, wieder abgedruckt in G. Gordon-Taylor und E. W. Walls, Sir Charles Bell, His Life and Times (Livingstone, Edinburgh, 1958), S. 218–231; idem, ‚On the nerves; giving an account of some experiments on their structure and functions, which lead to a new arrangement of the system‘, Philosophical Transactions of the Royal Society, 111 (1821), S. 398.

65 C. Bell, ‚On the functions of some parts of the brain, and the relations between the brain and nerves of motion and sensation‘, Philosophical Transactions of the Royal Society, 124 (1834), S. 471–483; idem, ‚Continuation of the paper on the relations between the nerves of motion and sensation, and the brain; more particularly on the structure of the medulla oblongata and the spinal marrow‘, Philosophical Transactions of the Royal Society, 125 (1835), S. 255–262.

66 F. Magendie, ‚Expériences sur les fonctions des racines des nerfs rachidiens‘, Journal Physiologie expérimentale et de pathologie, 3 (1822), S. 276–279; wieder abgedr. mit Übers. in Walker, Documents and Dates, S. 88, 95.

67 Ibid., S. 91.

68 M. Hall, ‚On the reflex function of the medulla oblongata and medulla spinalis‘, Philosophical Transactions of the Royal Society, 123 (1833), S. 635–665; idem, ‚These motions independent of sensation and volition‘, Proceedings of the Committee of Science, Zoological Society, 27. Nov. 1832, wieder abgedr. in Walker, Documents and Dates, S. 138.

69 M. Hall, ‚Synopsis of the diastaltic nervous system or the system of the spinal marrow and its reflex arcs, as the nervous agent in all the functions of ingestion and of egestion in the animal economy‘, Croonian Lectures (Mallett, London, 1850).

70 Michael Foster, A Textbook of Physiology (Macmillan, London, 1890), S. 912. Die cartesianischen Wurzeln dieser Konzeption der spinalen Seele sind hier in ihrer Verbindung mit dem Bewusstsein unverkennbar.

71 P. Broca, ‚Remarques sur le siège de la faculté du language articulé, suivies d’une observation d’aphémie (perte de la parole)‘, Bulletins de la Société Anatomique (Paris), 6 (1861), S. 330–357, 398–407; (übers. als ‚Remarks on the seat of the faculty of articulate language, followed by an observation of aphemia‘, in G. von Bonin, Some Papers on the Cerebral Cortex (Charles C. Thomas, Springfield, IL, 1960), S. 49–72.

72 M. J. S. Flourens, Recherches experiméntales sur les propriétés et les fonctions du système nerveux dans les animaux vertèbrés (Ballière, Paris, 1823).

73 G. Fritsch und E. Hitzig, ‚Über die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns‘, Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medizin, Leipzig, 37 (1870), 300–332; übers. als ‚On the electrical excitability of the cerebrum‘, in von Bonin, Some Papers on the Cerebral Cortex, S. 73–96.

74 J. H. Jackson, ‚Convulsive spasms of the right hand and arm preceeding epileptic seizures‘, Medical Times and Gazette, 2 (1863), S. 110f.

75 D. Ferrier, ‚The localization of function in the brain‘, Proceedings of the Royal Society, 22 (1873–1874), S. 228–232; idem, ‚Experiments on the brain of monkeys‘, Croonian Lecture (2. Ser.), Philosophical Transactions of the Royal Society, 165 (1876), S. 433–488; idem, The Function of the Brain (Smith Elder and Company, London, 1876).

76 C. E. Beevor und V. Horsley, ‚A minute analysis (experimental) of the various movements produced by stimulating in the monkey different regions of the cortical centre for the upper limb, as defined by Professor Ferrier‘, Philosophical Transactions of the Royal Society, 178 (1887), S. 153–167; idem, ‚A further minute analysis by electrical stimulation of the so called motor regions (facial area) of the cortex cerebri in the monkey (Macacus sinicus)‘, Philosophical Transactions of the Royal Society, 185 (1894), S. 39–81; idem, ‚A record of the results obtained by electrical excitation of the so-called motor cortex and internal capsule in an orang-outang (Simia satyrus)‘, Philosophical Transactions of the Royal Society, 181 (1890), S. 129–158.

77 R. Caton, ‚The electrical currents of the brain‘, British Medical Journal, 2 (1875), S. 278; idem, ‚Interim report on investigation of the electrical currents of the brain‘, British Medical Journal, 1 (1877), Suppl. L, S. 62–65; idem, ‚Researches on electrical phenomena of cerebral grey matter, Transactions of the Ninth International Medical Congress, 3 (1887), S. 246–249.

78 A. Beck, ‚Die Bestimmung der Localisation der Gehirn- und Rückenmarkfunktionen vermittelst der elektrischen Erscheinungen‘, Zentralblatt für Physiologie, 4 (1890), S. 473–476.

79 C. S. Sherrington, ‚Notes on the arrangement of some motor fibres in the lumbo-sacral plexus‘, Journal of Physiology, 13 (1892), S. 621–772.

80 C. S. Sherrington, ‚On reciprocal innervation of antagonistic muscles: Seventh Note’, Proceedings of the Royal Society, B 76 (1905), S. 160–163; idem, ‚On reciprocal innervation of antagonistic muscles: Eighth Note’, Proceedings of the Royal Society, B 76 (1905), S. 269–297.

81 C. S. Sherrington, ‚Flexion-reflex of the limb, crossed extension-reflex, and reflex stepping and standing‘, Journal of Physiology, 40 (1910), S. 28–121.

82 A. S. F. Grünbaum und C. S. Sherrington, ‚Observations on the physiology of the cerebral cortex of some of the higher apes (preliminary communication)‘, Proceedings of the Royal Society, 69 (1902), S. 206–209.

83 Ibid.

84 Ibid.